【深度解讀】大腦神經網路拓撲特性

[導讀]

大腦模擬是歐盟腦計劃的重要內容之一，2015 年，歐盟腦計劃研究團隊在 Cell 上發表了一篇長達 38 頁的文章，該文章對小鼠大腦皮層中的一個 0.3 立方毫米的區域進行了非常細緻的分析，並對每個神經元的形態和電生理特性做出了分類和模擬。

近期，歐盟腦計劃的研究團隊針對小鼠大腦中這一包含 31346 個神經元， 3650 萬個神經突觸的神經網路拓撲特性做出了深度的解析。

今天，腦與智能為大家解讀歐盟腦計劃研究團隊在這一精細的大腦神經網路中的發現。

1. 神經網路的計算機重構

為了方便研究大腦神經網路的拓撲特性，研究團隊測量和記錄了小鼠大腦皮層的神經元形態、連接、功能等信息，並將這些信息儘可能完整的重構在計算機中，重構的 in silico 神經網路（neocortical microcircuit, NMC）和真實的生物神經網路有著很高的一致性。

對於一個擁有著 31346個 神經元的網路，其連接數量只有 780 萬，這表明該網路是一個稀疏網路，稀疏係數為 0.8%。

分析結果表明，如果一個神經元和另一個神經元之間存在連接，那麼這個連接平均包含 4.7 個突觸。如果該連接是興奮性連接，那麼連接的平均突觸數為 3.7 個，反之如果該連接是抑制性連接，那麼連接的平均突觸數為 13.9 個。

從這個結果來看，大腦的神經網路中興奮性連接的個數要遠多於抑制性連接的個數。

NMC 中包含兩種類型的神經元，興奮性的和抑制性的。其中興奮性的神經元占 85%，抑制性的神經元占 15%。

研究人員發現，大腦很好的平衡了興奮性神經元和抑制性神經元之間的輸入輸出關係，維持了神經網路的穩定。

2. 神經網路中的富人俱樂部

如果用圖論的方法分析 NMC，就不難計算每個節點的「度」，也就是每個節點要連接多少個節點。

對於雙向的網路而言，我們可以計算每個節點要接收多少其他節點的輸入（In-degree），以及這個節點要輸出到多少個其他的節點（Out-degree）。

研究人員發現，對於 NMC 而言，無論是平均「輸入度」還是平均「輸出度」都為 250，即平均每個節點會接收 250 個來自其他節點的輸入，同時會輸出到 250 個節點。

我們很想知道，這些神經元中誰是「社交達人」。

為此，研究人員進一步分析了 157 個「輸入度」最高的神經元，發現它們基本都是錐形細胞（pyramidal cell），在 157 個「輸出度」最高的神經元中，大部分是錐形細胞和 Martinotti 細胞。

我們知道，神經元的樹突是用來接受信息的，而軸突是用來傳出信息的，那麼是不是樹突越長的神經元「輸入度」越大，軸突越長的神經元「輸出度」越大呢？

研究人員對所有的神經元做了統計，發現樹突的長度與「輸入度」之間有很強的相關性，而軸突的長度與「輸出度」之間的相關性就沒那麼高了。但是，如果我們只分析某一種神經元（比如L5-TTPC1），就會發現樹突的長度與「輸入度」之間的相關性和軸突的長度與「輸出度」之間的相關性都非常的高，簡直就是線性的關係。

但這種線性的關係僅在數量比較多的神經元中存在，這可能是因為數量較少的神經元在數據採集及計算機化的過程中容易受到雜訊的影響。

對於這些「社交達人」（度比較高的神經元），它們的連接是否會有傾向性呢？

答案是肯定的。

研究人員發現，「社交達人」們更喜歡跟其他的「社交達人」接觸，「達人」們之間的連接數是「達人」與「吃瓜群眾」之間連接數的 1.4 倍。這種現象叫做「富人俱樂部」（rich club）。Rich club 的組織結構可以在突觸傳遞延遲較短以及雜訊較低的網路中提高通訊效率。

一般來說，興奮性的「社交達人」會連接大量的神經元，但每個連接只用幾個突觸；而抑制性的「社交達人」連接的神經元數量不多，但每個連接需要大量的突觸。

3. 大腦神經網路的「小世界」特性

在此之前，已經有大量的研究表明大腦的神經網路表現出的「小世界」特性，然而，這些研究要麼是在大尺度上完成的（比如人腦的功能磁共振成像研究），要麼是在很小規模的神經元網路上完成的。這種針對較大規模神經元網路的「小世界」特性研究還是空白。因此，研究人員們分析了NMC的「小世界」特性，不出所料，NMC果然表現出很強的「小世界」特性。

先跟大家普及一下什麼是「小世界」特性，如果一個網路有較低的最短路徑長度（shortest path length）以及較高的集聚係數（clustering coefficient），那麼它就是「小世界」網路了。

其中，最短路徑長度是指一個點到另一個點平均需要經過幾個點，在生活中就是你要認識一個人平均需要通過認識多少人；而集聚係數是一個點的鄰接點之間相互連接的程度，在生活中就是你的朋友之間相互認識的程度。

通過計算 NMC 的最短路徑長度和集聚係數，研究人員發現，NMC 的最短路徑長度是 2.2，也就是一個神經元要與另一個神經元通信，平均要經過 2.2 個神經元，而 NMC 的集聚係數為 0.029，雖然這個數字乍看不出什麼名堂，但通過計算「小世界」指數，研究人員發現，NMC 的「小世界」指數為 2.08。

這麼說吧，一般而言，一個網路的「小世界」指數大於 1，就可以定義為「小世界」網路了，也就是 NMC 是一個很「小世界」的「小世界」網路。

如果再分析興奮性子網路和抑制性子網路的「小世界」特性，研究人員發現，興奮性子網路的「小世界」指數為 1.82，抑制性子網路的「小世界」指數為 2.8。這說明抑制性神經元之間的了連接更加稀疏，集團之間的連接效率更高。

4. 總結

NMC 的重構主體是一隻 2 周大的小鼠，它的神經網路還處於發育的階段，因此一些成熟大腦的網路特性可能並沒有被捕捉到。

但2周大的小鼠的大腦跟成年小鼠的大腦已經有很多相似的特性了，我們依然可以通過這個精彩的研究學習和了解大腦在神經元層面的網路拓撲特性。

該研究對大規模的大腦模擬有著非常重要的意義，尤其對神經網路的結構設計、參數分布等方面有極高的參考價值。

參考文獻：Gal E, London M, Globerson A, et al. Rich cell-type-specific network topology in neocortical microcircuitry[J]. Nature Neuroscience, 2017.

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