二十餘年來鳥類起源研究（二）：早期的假說
正如序言中所說，對於鳥類起源的疑問由來已久，特別是在1859年達爾文出版了《物種起源》，以及兩年後在德國巴伐利亞地區發現了同時具有鳥類和爬行動物特徵的始祖鳥（Archaeopteryx）化石這兩件事之後，科學界和大眾就對鳥類起源展現出了愈發濃烈的興趣。始祖鳥生活在距今大約1.5億年的晚侏羅世，或者說侏羅紀晚期（地質術語中「世（epoch）」與「紀（period）」是不同的單位，使用時不要混淆，可以說白堊紀中期，但是沒有中白堊世）。在過去一百多年中，一共發現了12具骨骼化石與1具可能的羽毛化石，均在德國南部的巴伐利亞地區，具體的信息可以參閱維基百科中始祖鳥詞條，其中最近報道的一個標本是今年1月份在PeerJ發表的The oldest Archaeopteryx(Theropoda: Avialiae): a new specimen from the Kimmeridgian/Tithonian boundary of Schamhaupten, Bavaria（最古老的始祖鳥：來自巴伐利亞Schamhaupten地區啟莫里階/提通階邊界的一件新標本）。
首個始祖鳥化石被發現之後不到20年，在大西洋對岸的新大陸上發生了古生物學史上值得紀念的一幕，一場被後人稱為化石戰爭（Bone Wars）的競爭在Edward Cope和Othniel Marsh兩位研究者這之間展開。我們現在熟知的很多恐龍種名和高級分類單元都是由他們命名的，例如異特龍（Allosaurus），三角龍（Triceratops），梁龍（Diplodocus），腕龍（Brachiosaurus），腔骨龍（Coelophysis）等等，當然，二人在野外考察中及其野蠻的發掘手段，下流的競爭手段，灌水論文，粗暴對待化石標本甚至摧毀對方化石的行為也極大地破壞了古生物學界的聲譽與可能的重要化石，並被當今的古生物學家不齒。這段歷史正值美國結束南北戰爭開始大發展的時候，細究起來裡面有非常多有意思的東西，16年在鹽湖城參加古脊椎動物學年會的時買了一本專門介紹這段歷史的小冊子，一直沒來得及讀，有機會再與大家分享。
在化石戰爭中，1872年Marsh報道了一類生活在晚白堊世的鳥類，黃昏鳥（Hesperornis）。黃昏鳥幾乎已經沒有什麼類似於恐龍的特徵，僅僅保留了長滿牙齒的長長的嘴和不太發達的胸骨。根據其發達的後肢和短小的前肢等特徵，黃昏鳥被認為是一種適應游泳生活的潛水鳥類，依靠捕食魚類為生。一般來說，學界不會把黃昏鳥當做過渡物種，而認為其已經是一種高度特化的鳥類。但是，這一化石，和幾乎同時發現的魚鳥，作為鳥類在中生代晚期存在的有力證據，將鳥類的起源時間限制在了白堊紀早期甚至更早。另一方面，在黃昏鳥和魚鳥之後的100年左右的時間，世界各地鮮有介於現代鳥類和典型的獸腳類恐龍之間的化石發現，關於鳥類的起源問題也陷入爭執。
在《物種起源》出版之後，大體上存在三種對鳥類起源的假說，分別是：
- 鱷類起源假說
- 槽齒類起源假說
- 恐龍起源假說
關於第一種學說，因為一般認為現存的鱷類是最接近恐龍的類群，（那時還沒有非鳥類恐龍的說法，因此這裡的恐龍就是指現在的非鳥類恐龍，另外此處不考慮鳥類），這種學說認為鳥類與當今鱷類有共同祖先。鱷類起源假說的主要支持者是英國古生物學家Alick Walker，成名作算是1972年的Nature文章New Light on the Origin of Birds and Crocodiles（鳥類和鱷類起源的新觀點）。比較有意思的是，到了1985年，Walker又寫了一篇叫做The braincase of Archaeopteryx的文章（文章是在Ostrom等人寫的一本叫The Beginnings of birds（鳥類之始）的書中），表示自己之前的這個假說有點問題，我還是比較支持恐龍起源的等等，於是鱷類起源的假說也就後繼無人不了了之，之後學界也支持者寥寥了（Kansas的Larry Martin可以算代表吧，但是13年的時候掛了。。）。
槽齒類起源假說是在上世紀由南非古生物學家Robert Broom提出，他的主要觀點是恐龍的很多特徵都過於特化以至於不可能是鳥類的直接祖先，而鳥類起源於一種早期槽齒類動物，與恐龍是姐妹群的演化關係。同時，在上世紀70年代，根據有限的化石記錄，很多人認為出現在1.25億年前的手盜龍類（Maniraptora）不可能是生活在1.5億年前的始祖鳥的祖先，學界一般稱這種現象叫做時空悖論（temporal paradox）。
一般來說，槽齒類指的是一些早期的主龍類（Archosauria）中的類群的集合，其中的很多已經絕滅了。現在，無論是在學術期刊會議，還是科普讀物上，「槽齒類（Thecodontia）」這個詞已經很少出現了，因為這並不是一個單系類群，很容易造成誤解。事實上，槽齒類起源假說基本上沒有什麼實質性的內容，就好像大家在討論現代人類的非洲起源，我突然跑過來說人類起源於某種單細胞生物，這種單細胞生物也是現在所有脊椎動物的祖先。我的這個觀點並沒有錯，但是對於這項研究基本沒有意義，它的時間尺度上出了問題。類似的，就好像大家在討論「鳥是不是恐龍」這個問題時，如果你不聽強調類似「人就是兩棲動物」，「哺乳動物都是魚」，「脊椎動物都是無脊椎動物」，「動物都是單細胞動物」這樣的觀點，這樣的討論實在是沒有意義，文字遊戲而已。另外一方面，
回到槽齒類起源假說本身，這種假說認為現代的鳥類和其他恐龍有共同的祖先，一種生活在三疊紀的小型動物。例如1913年在南非發現的派克鱷（Euparkeria），1972年同樣在南非發現的喙頭鱷（Sphenosuchus）都成為這個學說的證據，另外鳥類與當時發現的獸腳類恐龍化石之間相對巨大的解剖學差異也是這個學說的理論依據。但是，這個學說本身最大的問題在於存在巨大的化石斷層，這個假說中包含的化石主要是早三疊世的派克鱷和晚三疊世的喙頭鱷，本身缺乏連續性。任何人都很難相信一種四足行走的爬行動物會直接演化成兩足行走具有羽毛的鳥類，目前沒有找到介於這二者的中間類型化石；另一方面，隨著恐龍起源假說受到越來越多證據的支持，這種學說也日漸式微。
當然，學界目前也有一些依舊反對鳥類的恐龍起源的研究人員，比較有名的Alan Fedducia可以算一個，他現在依然每年都有不少的文章發表。Fedducia的文章風格比較愛懟人，每每學界提出一個帶羽毛的恐龍化石，或者補充一些恐龍起源的證據，他就會發文章來把你們批判一番。因為古生物學科本身來說，證據有限，主要的也就是化石證據，經常還不完整，因此提出的假說啊理論啊確實很難達到百分百肯定的地步，所以有人出來懟一下也很正常。但是現在這幫反對恐龍起源的學者本身也拿不出更強的別的假說，總是這樣懟來懟去其實我個人感覺也沒啥意思。
哦對了，以上提到的Larry Martin和Alan Fedducia等人還一起搞過一個叫「恐龍不是鳥」（Birds Are Not Dinosaurs）的樂隊*。
恐龍起源假說由來已久，有達爾文的鬥犬之稱的赫胥黎（Thomas Henry Huxley）當年就有這樣的觀點，但苦於沒有直接的化石證據支持，20世紀70年代，Yale的John Ostrom又重新提出類似的觀點。當然，這一假說從提出到今天被廣泛地接受，大量古生物學家，演化學家，發育生物學家功不可沒，世界各地的化石證據也為這個假說提供了最直接的證據，在之後幾講中我會詳細展開。
當然，除了以上三種假說之外，還有一些不入流的假說和「證據」，例如翼龍起源假說，三疊紀地層發現的原鳥（Protoavis）化石等等。這些假說要麼沒有化石證據支持，要麼漏洞太多，在這裡就不過多展開了。不管是研究人員或者愛好者，都不應該在這些虛無縹緲的假說中浪費過多的時間，畢竟古生物學和任何的科學一樣，都是建立在客觀事實證據上的。
現在，不少人認為1996年是研究」非鳥類恐龍向鳥類演化」的關鍵一年，鳥類起源於恐龍的假說在此之前很早就已經被提出來，而這一學說被廣泛地接受則要等到新世紀來臨。1996年值得稱道的地方在於，這一年，一位中國遼西地區的農民將他發現的一塊化石分成兩塊，賣給了北京中國地質博物館和南京地質古生物研究所，同年，研究人員報道了這具帶羽毛的化石，就此也拉開了關於帶羽毛的恐龍的研究的序幕。
敬請期待下一章節：二十餘年來鳥類起源研究（三）：中華龍鳥的化石
------------------------------------注釋部分---------------------------------------------
*Birds Are Not Dinosaurs的單詞首字母正好是BAND（樂隊），這個組織早年有一些影響力，現在其學術觀點已經普遍不被接受
推薦閱讀：