為什麼有些植物親本自花授粉不結實，雜交 F1 代卻能自花授粉結實？

02-24

眾所周知，百合科鯊魚掌屬的多肉植物自花授粉是不結實的，同株異花授粉也不行。我種了子寶和墨眸，並把它們雜交，得出雜種F1。幾年後F1開花了，自花授粉卻可以結實，也可以種出小苗，請問這是什麼原理？同樣的現象，我在仙人掌科的星球屬也發現了，是咖啡兜和琉璃兜的雜種F1。

謝邀。

好問題，可以借來說明自交不親和性的本質，我簡單提一下相關知識和自己的想法。

自交不親和（self-incompatibility, SI）是一些植物種類演化出來的傳粉對策，研究得也比較清楚了。一般有兩種情況，配子體自交不親和（Gametophytic SI, GSI），以及孢子體自交不親和（Sporophytic SI, SSI）。

前者多由單位點，多等位基因決定，表達於單倍體花粉粒的細胞核，決定了花粉在什麼雌蕊上可以萌發，花粉的拒止過程是在花柱內完成的。

這類植物有如下特點：

柱頭屬於濕柱頭，也就是有柱頭分泌液的類型（譬如百合花），柱頭表面沒有蛋白質表皮（其實就是柱頭對花粉不會出現特異性識別）；
花粉粒屬於雙細胞花粉；
不同基因型的花外觀一致。

後者多由單位點，雙等位基因決定（菊科和十字花科屬於多等位基因決定），花粉不親和的反應確定於產生花粉的孢子體基因型。花粉拒止的過程發生在柱頭表面。

這類植物有如下特點：

柱頭屬於干柱頭，也就是沒有柱頭分泌液的類型，柱頭表妹有蛋白質表皮（柱頭對花粉的特異性識別就是靠這些蛋白質完成的）；
花粉粒屬於三細胞花粉；
不同基因型的花外觀不同（雙等位基因的 SSI 系統）或相同（多等位基因的 SSI 系統）。

花柱異形是這樣的一種現象：植物種群出現兩種或者三種不同的形態多態性（二型花柱或三型花柱），這些多態性表現在柱頭和雄蕊的相對長度的差異之上。這一過程由雙等位基因的SSI系統決定。這也就是上面提到的，不同基因型的花外觀不同。

二型花柱在24個科當中有報道 [Lloyd D G, Schoen D J, 1992; Barrett et al. 2000]，普遍見於茜草科、報春花科、亞麻科、紫草科；有兩種外觀的花，一種是長花柱短雄蕊（針狀），一種是短花柱長雄蕊（線頭狀）。簡單說來，針狀花蕊群的花，比起線頭狀花蕊群的花，柱頭更大，花柱組織的細胞更長，但雄蕊當中的花粉粒更小而多。換言之，長花柱的花如果接受了自身的花粉粒，由於花粉粒營養物質較少，柱頭太長，無法長出足夠長的花粉管而完成受精，以此來阻止自交的產生。只有某種花粉落在另一種類型的花柱之上，才能形成正常的花粉管，完成受精。

看累了文字，就給幾個拍的二型花柱的照片：

愉悅蓼 Polygonum jucundum，前兩個是長花柱，都是花柱3裂，明顯比雄蕊長，柱頭也比花藥要大；後兩個是短花柱，雄蕊比較長，花藥也比較飽滿，跟柱頭大小較為接近。

三型花柱的情況比較罕見，現在也只有3個科有報道，酢漿草科、千屈菜科、雨久花科。相應的有3種外觀的花，Brilliant Botany 這個鏈接里有比較好的直酢漿草 Oxalis stricta 這個種的圖片，我就不贅述了，直接放圖：

非常清楚，綠色的是柱頭，黃色的是花藥。

左邊的花，柱頭最矮，有兩種不同高度，但都比柱頭高的雄蕊。

中間的花，柱頭居中，有兩種不同高度的雄蕊，一種比柱頭高，一種比柱頭矮。

右邊的花，柱頭最高，有兩種不同高度，但都比柱頭矮的雄蕊。

實際上，這一性狀是由兩個基因位點的等位基因（S/M）決定：短花柱（左邊）的基因型為 Ss 或者 SS；中等柱頭的基因型為 ssM_；而長花柱的基因型為 ssmm。

至於花粉粒大小的區別，最短的雄蕊產生最小的花粉粒，最長的雄蕊產生最大的花粉粒，中等長度的雄蕊產生中等大小的花粉粒 [Dafni, 1992]。

這一系統到底如何工作，可以類比於二型花柱系統，這裡不做贅述了（大概就是最大的花粉粒對應最長的柱頭，以此類推，一個蘿蔔一個坑）；最常見的酢漿草 Oxalis corniculata ，據華南植物園學者的研究結果，其實是自交親和的，並且自交親和的現象在酢漿草屬的其他一些種類也有出現（譬如上面給出圖片的直酢漿草）[羅世孝等, 2008]。

Oxalis 3specs

這裡也有一張圖片不錯，不過是 Oxalis pes-caprae 黃花酢漿草這個種的線描圖：

其實題主提到的這兩個屬的植物，關於他們的 SI 系統，也有相關的 papar。

（是的，題主為啥不自己去找 paper 看，你個伸手黨）

關於刺葉樹科（百合科移動到刺葉樹科倒是因為分類系統的不同）沙魚掌屬（不是鯊魚掌屬！）Gasteria 的 SI 系統，J.L. Brewbaker 和 D.D. Gorrez 的 paper 研究的就是一個雜交種，G. verrucosa × G. picta，確認了沙魚掌屬的子房抑制花粉管的伸長。子房抑制的報道最早是在萱草屬的 Hemerocallis thunbergii，但同屬的萱草 H. fulva 則是花柱抑制的類型。隨後沙魚掌屬的 G. verrucosa 也有子房抑制的報道。這個屬的雙受精過程中，胚乳受精往往是正常的，而精卵融合則不能正常完成 [Brewbaker J L, Gorrez D D, 1967]。

另外，在查詢 Gasteria 屬資料的時候，還查到了鱗莖蘆薈屬 Chortolirion 與這個屬及 Haworthiopsis 屬之間可以自由雜交的報道 [Zonneveld B J M. 2015]。屬間雜交如此輕易，其實也提示著這一些近緣的植物，子房或者花粉管對花粉的抑制作用，與是否成功授粉密切相關；SI 系統不能起到種間、屬間的拒止作用，如果沒有合子雜交不親和的發生，也就有可能產生雜交種。

子寶 G. minima 和墨眸 G. obliqua 這兩個種，倒是沒有查到直接研究傳粉的報道；雜交的 F1 既然能夠成活，也就是一個新的雜交種，其自身的子房抑制機制尚未形成，與 SI 相關的基因，表達與否、表達水平的高低，從結果看來，是不足以形成子房抑制或者其他抑制的。

關於星球屬 Astrophytum 的 SI 系統，找到的資料只是提過，這個屬有 SI 的報道；仙人掌科也確實是一個 SI 經常發生的科 [Boyle T H. 1997]。但具體到琉璃兜 Astrophytum asterias var.nudum（變種是不是成立還兩說），與咖啡兜（找不到是哪個種或者變種），這兩個種是否屬於 SI，屬於哪種SI，以及雜交後的個體屬於什麼情況，沒有找到相關資料。

我的想法是，新的雜交種，如果可以穩定地產生後代，那麼從「能產生可育後代」的這個物種定義，這就可以算是一個新的物種了。而這種通過雜交產生的新物種，其傳粉機制並不是與其基因型和表達水平相互配套的，是一個半成品，來自父本或者母本的抑制相關基因並不能起到精確的抑制效果。

References:

Barrett S C H, Jesson L K, Baker A M. The evolution and function of stylar polymorphisms in flowering plants[J]. Annals of Botany, 2000, 85(suppl 1): 253-265.

Boyle T H. The genetics of self-incompatibility in the genus Schlumbergera (Cactaceae)[J]. Journal of Heredity, 1997, 88(3): 209-214.

Brewbaker J L, Gorrez D D. Genetics of self-incompatibility in the monocot genera, Ananas (pineapple) and Gasteria[J]. American Journal of Botany, 1967: 611-616.

Dafni A. Pollination ecology: a practical approach[M]. IRL Press Ltd, 1992.

Lloyd D G, Schoen D J. Self-and cross-fertilization in plants. I. Functional dimensions[J]. International Journal of Plant Sciences, 1992: 358-369.

Zonneveld B J M. Nuclear genome sizes of 343 accessions of wild collected Haworthia and Astroloba (Asphodelaceae, Alooideae), compared with the genome sizes of Chortolirion, Gasteria and 83 Aloe species[J]. Plant Systematics and Evolution, 2015, 301(3): 931-953.

羅世孝, 李世晉, 張奠湘. 入侵植物酢漿草在中國的花型分布特點及自花授粉[J]. 植物分類學報, 2008, 46(6): 847-855.

是很正常的。雜交種是一個新的基因組合，在自交親和性上面有不同的屬性可以理解

題主有探索未知的想法是很值得稱讚的，我就我所知道的來答一下：

白菜（brassica rapa AA 二倍體）和甘藍（Brassica oleracea CC 二倍體）都是屬於自交不親和（SSI）的作物，同一單倍型之間授粉是自交不親和的。即只要是單倍型一樣，不管自花還是異花都是不親和的。

但是它們的種間雜交種甘藍型油菜（Brassica napus AACC 異源四倍體）是自交親和的。跟題主所說的F1代是自交親和的情況一致，跟小鋮的想法一致，有可能F1是一個新的物種，至於F1代為什麼是親和的，涉及到兩個物種之間的基因組互作，有可能導致自交不親和（SI）相關基因的丟失後者是不表達，失去了自交不親和的特性。所以F1變成自交親和的了。

題主說的這個應該是叫自交不親和性。是指某些植物品系，雖然具有完全花並形成發育正常的雌、雄配子，但通常表現出雌蕊排斥自花授粉的行為，使自花的雄配子在受精的不同階段受阻，不能與卵細胞結合完成受精的一種自交不育性。

自交不親和性是一種提高作物自然異交率的特殊適應性，在雜種優勢利用中有其重要的價值。

這是我們昨天上課課本上的一段話，我覺得還蠻通俗易懂的，給題主參考一下。

多肉植物品系太多了，一般只有原始種跨屬可以進行雜交，一些雜交品種之間也可以再雜交有一些可能跨隔離更遠。算是授粉非常紊亂的植物了，而且有一些品種本身是別國大神做出來的培育種，已經是被雜出很多優點的貨。

我家的多肉有個幾十種，養的一般，所以兩年左右的時間裡，兩次花期都沒有同時開可雜交的兩個品種。今年準備碰運氣試一試。

好像還有子一代為什麼可以自花授粉沒有解決。待我上完課再來答。我也是個半吊子不太懂，有很多是自己的理解哦。見諒嘻嘻。