【科普向】葉的離去到底是為什麼？

02-23

近日在知乎上經常看見一個老段子：

文科生：「葉的離去，是風的欲求還是樹的不挽留？」
理科生：「都不是，是脫落酸。」
多年後，兩人再次相遇。
理科生：「其實，是乙烯。」

看似一個簡單的段子，卻好幾次把評論區炸開了鍋。不少人評論說：「乙烯是果實催熟劑」「脫落酸誘導植物器官脫落」，有人反思：「脫落酸和乙烯是不是協同的？」更有甚者諷刺這個段子的作者連必修三都沒有看過。然而，事情真的這麼簡單嗎？脫落酸真的就如其名所說的，可以誘導脫落嗎？乙烯也只能催熟果實，和脫落沒有關係嗎？

所以，這裡簡單介紹一下植物激素的部分特點，並就植物器官脫離與激素的關係進行展開。

-1. 結論

0. 生物學的複雜性

1. 植物激素是什麼？能吃嗎？

2. 植物激素的部分作用特點

3. 脫落酸的常見生理作用

4. 乙烯的常見生理作用

5. 落葉到底是為什麼？

-1 結論

先說結論。大多數植物的器官脫落過程都有乙烯參與，而脫落酸不直接控制器官脫落。

0 生物學的複雜性

在具體展開這個話題之前，我們首先應該記住一點，生物學的話題是複雜的。

相比數學、物理，甚至化學，生物學的起步要遠遠晚於這些學科，實際上生物學的突飛猛進也是不過是幾十年前的事情。直到1953年沃森和克里克破解了DNA雙螺旋模型，中心法則確立，分子生物學與分子克隆技術誕生與完善，生物學的研究才變得容易了許多。即便是生物技術高度發達的如今，我們對生命的本質與許多生命現象背後的機理也只是略知一二，很多現象的機理也只有不完美的假說來解釋。

正因為如今的生物學還在發展期，並沒有像物理化學那樣有著高度泛用、統一、數學化的理論體系，生物學的研究主要依靠的是觀察現象，提出假說，實驗驗證這樣的模式。也正因如此，如果不做實驗驗證，我們很難去用理論預測實驗結果。

缺乏數學模型與泛用理論的支持，很多生物學上的結論其實非常的脆弱，極易被撼動。因為實驗也許有漏洞，也許對實驗結果的解讀不準確，也許是誤讀了前人的文獻，做出了錯誤的結論，這種事情時有發生，更何況還存在實驗數據造假這種科學界的陰暗面。

當新的實驗結果做出來時，舊的理論和結論被推翻，這種更新換代在生物學界常常發生，人們對生命的理解也才能更上一步。可正因如此，生物學的話題也變得非常複雜。

生物學話題的複雜性，不僅僅來源於沒有數學理論基礎，不僅僅是我們不知道現象背後的機理，更在於我們在討論一個話題時，我看的資料引用了去年的文章，而你看的書引用了三十年前的文章，然後我們都對各自的資料堅信不疑。當資料相互矛盾，該相信誰，否定誰，是一個糾結而複雜的問題。

因此，在讀這篇文章的時候，請不要引用你高中時的記憶，告訴我脫落酸就是管脫落的。因為高中課本不僅僅知識不全面，而且早已過時。我這裡盡量引用了一些新的資料來源，希望大家能拋開以往的認識，批判性的接受這些新知識。

1 植物激素是什麼？能吃嗎？

植物激素是一些在植物體內合成，並從產生之處用送到別處，對生長發育產生顯著作用的微量有機物

提起激素，想必大家都不陌生。耳熟能詳的胰島素、甲狀腺素就是重要的動物激素。而植物激素與動物激素有著一些神似之處。缺乏神經系統和循環系統的植物，為了在組織間進行有效的溝通，為了協調各個細胞的行為，對外界環境做出複雜的響應，植物激素的作用必不可少。

植物激素是由植物自身合成的有機物，並不來源於外界。

植物激素從一個地方合成，運輸到另外一個地方（或者不經過運輸就在附近）發揮作用，因此植物激素可以起到傳遞信息的作用。

植物激素微量（1μM以下）即有顯著作用，是因為它們不直接參与各種生物化學反應，而是與相應的受體結合，被細胞所識別，起到開啟開關的作用，開始各種相應的反應。

植物激素參與調節各種生長發育活動，貫穿植物生活史，其作用滲透在植物各種生理活動的方方面面。比如種子萌發，氣孔開閉，果實成熟，向光運動，器官衰老，這些活動都有植物激素參與。

常見的植物激素包括：

生長素IAA、細胞分裂素CTK、赤霉素GA、脫落酸ABA、乙烯ET、油菜素內酯、水楊酸等等。其中前五種在高中課本內有講解，大家應該更熟悉，但植物激素並不止這五種，目前也不斷在被發現新的植物激素。

圖：生長素吲哚乙酸

至於植物激素能不能吃【認真臉】。很多人談激素色變，覺得用激素喂出來的豬會影響孩子發育，想當然的也以為噴了生長素的早熟的番茄也會讓孩子早熟。實際上這是完全沒有道理的擔心，因為植物激素和動物激素完全不一樣。人類細胞沒有植物激素對應的受體，不會對植物激素有任何的響應，因此不用擔心催熟的植物也會影響人的生長。雖然早熟的植物可能積累營養與風味物質的時間較短，從營養和味道考慮上有所缺陷，但在營養過剩的今天，我們完全沒理由排斥植物激素的正常使用。

總結：植物激素是一種「信號」，可以吃。

2 植物激素的部分作用特點

植物激素的作用往往是不簡單不單一的。經常有「生長素&細胞分裂素&赤霉素促進生長；乙烯&脫落酸抑制生長」這樣簡單的理解。然而，不同的物種，不同的發育時期，不同的植物部位，不同的濃度，以及多類植物激素的交叉作用等等，都會影響最終表現出的植物激素作用。一種植物激素在不同的條件下往往有不同的功能和作用。最經典的例子比如生長素的兩重性，在低濃度使促進細胞伸長，在高濃度時抑制伸長。

因此，切不可以用「促進生長-抑制生長」二元論思想理解植物激素。「乙烯是果實催熟劑」更不代表乙烯沒有其他生理作用。

植物激素在發揮作用時，往往會與其他植物激素存在交叉反應。多種植物激素共同完成對植物的調控。而這種交叉反應也往往是廣泛而複雜的。比如生長素與細胞分裂素都抑制衰老，看起來好像是互相促進的協同作用，但在側芽生長的問題上又體現出拮抗的特徵。而乙烯與生長素的交叉，在二元論的觀點來看，一個促進生長，一個抑制生長，那一定是勢不兩立的拮抗了，但實際上生長素促進乙烯的合成，兩者都與根的伸長、根毛的發生等現象有關，呈現協同作用。

因此，關於植物激素之間的交叉反應，一定要結合植物物種，發育時期、部位、事件來具體考慮，不能簡單一概而論。

3 脫落酸常見作用

抑制生長；失水時使氣孔關閉；保持休眠
——浙科版必修三&陳閱增普通生物學第三版

保持種子休眠；參與乾旱脅迫的抗逆反應；抗病；調節生長

——一篇ABA信號轉導的綜述Abscisic Acid: Emergence of a Core Signaling Network

促進：葉、花、果脫落，氣孔關閉，側芽生長，塊莖休眠，葉片衰老，光合產物運向發育中的種子，種子成熟，果實產生乙烯，果實成熟。
抑制：種子發芽，IAA運輸，植株生長。
——植物生理學第七版潘瑞熾

在這裡可以發現一個矛盾：除了《植生》以外，這些資料中都沒有提到脫落酸對器官脫落的作用。這點先按下不表，到第5部分再說。

主要常見作用：

在種子萌發中，脫落酸與赤霉素拮抗，抑制α澱粉酶的合成，使種子保持休眠。

在氣孔開閉中，缺水時脫落酸積累，引起氣孔關閉，減少蒸騰作用造成的失水

在許多不適於植物生長的逆境下，脫落酸都會增強植物的抗逆性，讓植物能活過這段困難時期。

至於脫落酸抑制生長的作用，亦不可簡單理解。近期研究發現，幼苗中也存在高濃度的脫落酸，而脫落酸敲除的幼苗也不能生長。

總之，脫落酸是重要的生長抑製劑，也是重要的「脅迫激素」。

4 乙烯的常見作用

乙烯的作用非常廣泛也非常多。這裡就不抄課本了，只簡單說一下常見的。

介導幼苗三重反應（矮化，加粗、彎曲）；促進脫落；促進果實成熟；促進花和果實衰老；影響開花；促進不定根形成；抑制根、莖伸長生長；抗逆作用。

5 落葉到底是為什麼？

上面說到，在眾多綜合性資料中，只有《植物生理學》一本書提到了脫落酸可以引起器官脫落。考慮到這本書比較老而且錯也比較多，所以為了搞清楚脫落酸和脫落有沒有關係，我在網上查了好久，發現脫落酸與各種抗逆反應的研究很多，合成路線的研究很多，信號通路的研究很多，唯獨有關脫落的研究夠少的。

根據Wikipedia的abscission和abscisic acid兩個詞條，「早期認為脫落酸誘導植物器官脫落，但最近的研究表明只有少部分植物存在這種現象，引起器官脫落的是乙烯和生長素」，但是這句話後面並沒有添加引用。

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3833200/

這篇文章中提到了一句「目前認為脫落酸不直接參与器官脫落，而是介導發生在脫落之前的衰老過程。」

在Abscission of Citrus Leaf Explants: INTERRELATIONSHIPS OF ABSCISIC

ACID, ETHYLENE, AND HYDROLYTIC ENZYMES（1980）中，發現較高濃度的脫落酸可以加速葉片的脫落，濃度低時沒有此效應。並發現高濃度脫落酸處理時乙烯濃度上升，推測脫落酸引起乙烯合成，乙烯誘導葉片脫落，從而脫落酸間接加速葉片脫落。

綜合上述資料，我們大概可以總結出：

脫落酸和脫落沒有直接的關係。

反過來，乙烯對脫落的作用倒是研究的很清楚。

在器官發育的早期，連接器官與植物體的部位會形成名為「abscission zone」（AZ）的數層細胞區域，包含「separating layer」與「protecting layer」。AZ的細胞的細胞壁較軟。當生長素濃度較高時，器官保持不脫落；而生長素濃度較低時，AZ的細胞對乙烯濃度更加敏感。而乙烯會引起細胞壁水解酶合成。大量細胞壁水解酶分解了本來就較弱的細胞壁，使AZ部分的細胞無法承受器官的重力，使器官從separating layer出脫離，而protecting layer則幫助傷口癒合，形成疤痕。

總結：

乙烯促進水解酶合成，削弱器官與植物體連接處細胞壁，讓器官脫落。