大腦皮層中各層的分工

文/ @庚潤

大腦是一個約三磅重的組織，其結構複雜，功能強大。在這個三維組織的最外面是一層顏色較深的結構，這裡是神經細胞的胞體所在，我們稱之為大腦皮層，大腦皮層也被稱為灰質（gray matter）；皮層下面的結構顏色較淺，這裡是神經細胞的軸突所在，其作用是將皮層中的神經元信號傳遞出去，由於軸突外面往往包裹著一層顏色較淺的髓鞘，所以皮層下的組織也被成為白質（white matter），如圖1所示。

大腦皮層非常薄，平均厚度只有2.5 mm，因此，無論是直接用肉眼還是用影像學的手段如磁共振成像採集圖片，都很難觀察到其內部的結構。事實上，皮層並不是一個質地均勻的組織，如果我們把一小塊大腦皮層放在顯微鏡下觀察，就會發現皮層是具有分層結構的，靈長類動物的大腦皮層一般可以分為六層，位於顱骨下面的是最外層，也就是第一層，最靠近白質的是最內層，也就是第六層，如圖2所示。

當然也少不了神經科學領域的大畫家Santiago Ramon y Cajal的精美作品，如圖3所示。

分層結構意味著大腦皮層中每一層的神經元類型可能是不同的，功能也可能是不同的。在過去的幾十年中，科學家對感覺皮層（如視覺皮層、聽覺皮層）和運動皮層的分層結構和功能進行了大量的探索和研究。研究發現：

• 第一層是分子層，包含少量的神經元胞體和胞體位於其它層的錐體細胞的頂端樹突簇，以及一些水平朝向的軸突，還有一些膠質細胞。
• 第二層是外部顆粒層，包含小錐體神經元和眾多的星形神經元。
• 第三層是外部椎體細胞層，主要是中小型的錐體神經元，以及非錐體神經元的垂直朝向的皮層內軸突。第一層至第三層主要接收大腦半球之間的皮層內信息輸入，第三層也是主要的皮層輸出層。
• 第四層是內部顆粒層，包含不同類型的星形神經元和椎體神經元，是丘腦到皮層的主要輸入層。因此初級感覺皮層的第四層特別厚，而初級運動皮層只接收少量的輸入信息，需要輸出大量的信息來指揮肢體的運動，因此初級運動皮層的第四層特別薄，如圖4所示。
• 第五層是內部椎體細胞層，包含大型的椎體神經元，其軸突會離開皮層到達亞皮層結構，比如基底核。
• 第六層是多形態層，包含少量的大型椎體神經元，一些小的紡錘形椎體神經元和多形態神經元。第六層將信息傳入到丘腦，建立皮層和丘腦之間非常精確的雙向連接。

然而，針對高級認知皮層的分層結構和功能研究仍存在大量空白。近期，來自美國麻省理工學院的科學家就對負責工作記憶的前額葉皮層（prefrontal cortex, PFC）的分層結構進行了研究，發現了PFC中不同層在保持工作記憶時的作用。

該研究的實驗對象是猴子，實驗中猴子需要完成三種工作記憶任務：

1. 在目標物體消失0.5到1.2秒後，在幾個物體中找到剛才呈現過的物體（search）；
2. 在多個干擾紅點和目標紅點呈現2到2.7秒後，找到目標紅點（masked delayed saccade）；
3. 在目標點消失1秒後將目光移動到目標點的位置（delayed saccade）。

科學家用皮層探針記錄PFC中每一層的神經信號，如圖5所示。

通過分析皮層探針記錄的局部場電位數據，科學家發現，PFC的表層（superficial）神經元主要表現為頻率為58-260 Hz的gamma振蕩，而深層（deep）神經元主要表現為4-22 Hz的alpha/beta振蕩，如圖6所示。

工作記憶的保持主要體現為持續的gamma振蕩，因此PFC的表層神經元在工作記憶中起到主導作用，但表層神經元的gamma振蕩受到了深層神經元的alpha/beta振蕩的單向調控，如圖7所示。深層神經元很可能在工作記憶中起到控制活動存儲空間中信息進入和消退的作用。

參考文獻：

[1]. Cerebral cortex - Wikipedia

[2]. Balaram P, Kaas J H. Towards a unified scheme of cortical lamination for primary visual cortex across primates: insights from NeuN and VGLUT2 immunoreactivity[J]. Frontiers in neuroanatomy, 2014, 8: 81.

[3]. Bastos A M, Loonis R, Kornblith S, et al. Laminar recordings in frontal cortex suggest distinct layers for maintenance and control of working memory[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018: 201710323.

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