【地球演義】輕裝
泥盆紀見證了無頜類短暫的繁盛（參見第一百四十七回 Masked Ball）。各種奇形怪狀的甲胄魚類遊盪在海洋和淡水。然而新興的有頜魚類在掃蕩節肢巨怪時，並沒有鬆鬆口給這些溫和遲鈍的近親們留一條活路。再經過泥盆紀末大滅絕的清洗，殘存到石炭紀的無頜類，除了古老的牙形動物（參見第八十九回 碎骨狂魔），就只剩下生態位極其特殊的七鰓鰻（寄生）和盲鰻了（食腐）。對了，可能還有奇葩塔利怪物（參見第一百六十一回 塔利怪物），不過目前還不能確定這貨是不是脊椎動物，暫且不算在內。
一些泥盆紀到石炭紀的疑似七鰓鰻（B到E）和盲鰻（F到H）化石復原圖。（A1，A2） Palaeospondylus gunni，泥盆紀；（B）Mayomyzon pieckoensis，石炭紀；（C）Hardistiella montanensis，石炭紀；（D1，D2）Pipiscius zangerli, 石炭紀；（E）Priscomyzon riniensis，泥盆紀；（F）Myxinikela siroka，石炭紀；（G）Myxineides gononorum，石炭紀；（H）Gilpichthys greeni，石炭紀。圖片來源自[1]，標尺長度1厘米。化石照片和介紹見後文。
這些倖存的無頜類有一個共同點，就是無論體表的骨板還是體內的脊柱都不發育。它們生存的水域中到處都是飢餓兇殘的大嘴，沉重的裝甲已經淪為無用的累贅，只有輕裝上陣，靠著靈巧的動作和粘滑的身體求得一線生機。
但柔軟的身體很難形成化石，以牙形動物為例，不計其數的牙齒化石（牙形刺）充塞在古生代的地層中，但身體的印記卻寥寥無幾，以至於在很長時間裡人們都無法確定牙形動物的外形和門類。
晚泥盆世到早石炭世的牙形刺化石，這類動物從寒武紀就已經出現，現在它們走入了演化史的後半程。圖片來源自[2]，標尺長度0.5毫米。
在石炭紀的沉積層中發現了一簇類似卵狀的化石（左圖），研究者推測它們可能是牙形動物的卵。作為和牙形動物親緣關係最近的現存動物，盲鰻的卵（右圖，橢圓形的是盲鰻卵，大約2厘米長；白色的圓形物是固定盲鰻的大頭針頂）被拿來對比，它們的形態確實非常相似。圖片來源自[3]。
七鰓鰻和盲鰻的早期演化史也被化石資料稀少的問題困擾，不過在幾處特異埋藏化石群——尤其是馬榮溪動物群和蒙卡夫雷勒動物群——發現了一些保存比較完好的珍貴標本。研究這兩類動物還有另一項無與倫比的優勢，那就是它們都生存到了現代，有活生生的樣本可以提供從內到外，從生活習性到發育過程，再到分子生物學的詳盡數據。
現代七鰓鰻（左列）和盲鰻（右列）屍體的分解過程。內臟，大腦和表皮首先分解消失，之後是鰓裂，肌節和眼球，再之後是軟骨質的脊椎，最後只剩下它們身上唯一的堅硬結構：牙齒。通過這項研究，可以判斷地層中發現的無頜類化石（下方的綠色和藍色豎線）的死亡時間和破壞程度。圖片來源自[4]。
這是一隻泥盆紀脊椎動物Palaeospondylus gunni的殘骸，皮肉和內臟已經分解，只剩下軟骨鰓腔和脊椎的印痕。研究者認為它可能是一隻早期的七鰓鰻，但新的證據顯示它也許是有頜類。圖片來源自[5]。
七鰓鰻亞綱（Hyperoartia）和盲鰻亞綱（Myxini）屬於脊椎動物亞門中最原始的圓口綱（Cyclostomata），不過近來也有文獻把它們獨立成綱。它們和甲胄魚類，牙形動物，以及有頜類的演化關係一直爭論不斷。有的觀點認為七鰓鰻起源自甲胄魚中的缺甲魚類[1]，而盲鰻和牙形動物是姊妹群[6]。但是缺甲魚類和牙形動物早已滅絕，加上七鰓鰻和盲鰻都已經非常特化，這些理論大概很難證明吧。
泥盆紀缺甲魚Euphanerops longaevus（A，C）和Endeiolepis aneri（B，D）化石。它們的身體上沒有沉重的骨板，軟骨和鰓腔結構和七鰓鰻相似。圖片來源自[1]，標尺長度1厘米。
已知最早的七鰓鰻化石是泥盆紀的普利斯鰻（Priscomyzon riniensis，參見第一百五十八回 The End of Journey (I)；第一百五十九回 The End of Journey (II) ）。它已經演化出吸盤狀的口和刮挫用的牙齒，非常適應附著在大型魚類體表，吮吸血肉了。它們在更早之前是怎樣從自由生活轉變成體外寄生物，目前還不得而知。
現代淡水七鰓鰻的頭部。它們從泥盆紀的老祖宗那裡繼承了這幅呆萌的面相，和兇殘的生活方式。圖片來源見水印。
石炭紀的七鰓鰻種類明顯增多。下面是一些石炭紀七鰓鰻化石，看上去像壓扁的泥鰍：
馬榮溪化石群發現的Mayomyzon pieckoensis，圖片來源自[7] ，標尺長度5毫米。
Hardistiella montanensis化石和復原圖。它生活在石炭紀早期。圖片來源自[8]，標尺長度2厘米。
Pipiscius zangerli化石。它圓溜溜的吸盤嘴留下了一個非常清晰的印痕。圖片來源自[9]，最上圖標尺長度1厘米。
為了靠近和吸附體格健壯，動作敏捷的宿主，七鰓鰻保留了相對發達的感官系統和運動能力。而盲鰻則演化成專門清理海底屍骸的「超級蠕蟲」。它們的眼睛退化，嘴邊的觸鬚上布滿感覺細胞，偵測腐爛產生的腐敗物質。它們的身體更柔軟，更粘滑，方便鑽進遺體的內部啃食。
一叢擠在一起的太平洋盲鰻。和七鰓鰻不同，它們的頭部完全不像是脊椎動物。圖片來源自網路。
盲鰻是重要的海底清道夫。每當有大型動物的遺體沉落，它們總是最早趕到，埋頭處理，直到殘骸徹底化為白骨。圖片來源見水印。
盲鰻的化石比較少，這可能是因為它們的消化道里充滿了腐敗物質和細菌，死後更容易分解。最早的被認為是盲鰻的化石出現在石炭紀。下面列舉了兩種：
馬榮溪化石群發現的Myxinikela siroka化石，可以看到它有眼睛，還不「盲」。眼睛在黑暗的海底排不上用場，它的後輩們都把它退化掉了。圖片來源自[7] ，標尺長度5毫米。
蒙卡夫雷勒動物群發現的Myxineidus gononorum化石和3D復原圖。上面有兩排牙齒的印痕，和現代盲鰻很相似【下面有高能對比圖】。圖片來源自[10]。
【高能預警】
現代盲鰻的牙齒，用來從屍體上刮下腐肉。圖片來源自網路。
來，感受一下盲鰻的微笑：呵～呵～呵。圖片來源見水印。
無論樣子還是生活習性，七鰓鰻和盲鰻都並不討人喜歡。但是它們的身體富含脂肪和蛋白質，而且沒有骨頭和魚刺，還是吸引了一些老饕把它們當作美餐。關於用七鰓鰻烹制美味，可以去看大神薩爾茨堡的魚的文章《七鰓鰻：這種側面呆萌、正面驚悚的動物，撐死過英王！》除了人類之外，水獺，鳥類甚至蝦蟹也會捕食七鰓鰻。
正在享用肥美七鰓鰻的水獺。圖片來源自網路。
至於盲鰻，我真的不知道除了人類之外，它們還有什麼天敵了。盲鰻的粘液會粘住捕食者的口腔和鰓絲，造成窒息，是魚類避之唯恐不及的東西。在B站有盲鰻料理全過程的視頻，井蛙截了幾張圖來說明。果然人類才是最可怕的東西啊。
水產市場待宰的盲鰻。它們皮膚上的一排白點就是腺體，受驚後正在拚命分泌粘液。
斬頭剝皮洗凈後的盲鰻，粘液已經去除乾淨，像是食材了。
盲鰻的做法很多，燉煮，燒烤都可以，做成成品後已經看不出原來的驚悚模樣了。
雖然模樣古怪，但V字形的肌節，和軟骨質的脊椎依然是脊索動物的典型特徵。不過到了這個時候，誰還會在意這些？
地球名片
生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－圓口綱
存在時間：早泥盆世 至 現代
現存種類：約70種（七鰓鰻約40種，盲鰻約30種）
化石種類：不明
生活環境：海洋，淡水
代表特徵：無上下頜，無偶鰭，脊椎原始，寄生或食腐
代表種類：各種七鰓鰻和盲鰻
參考文獻：
[1] Philippe Janvier, Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins. ZOOLOGICAL SCIENCE 25: 1045–1056 (2008), doi:10.2108/zsj.25.1045
[2] García-López, S. and Sanz-López, J. 2002. Devonian to Lower Carboniferous conodont biostratigraphy of the Bernesga Valley section (Cantabrian Zone, NW Spain). In García-López S. and Bastida F. (eds.), Palaeozoic conodonts from northern Spain. Eight International Conodont Symposium held in Europe. Publicaciones del Instituto Geológico y Minero de Espa?a (Serie: Cuadernos del Museo Geominero, 1), Madrid: 163-205
[3] Peter H. von Bitter, Joseph A. Pohl, Possible Conodont Eggs from the Pennsylvanian (Middle Desmoinesian) of NW Illinois, U. S. A.. International Conodont Symposium (ICOS 2009) Abstracts
[4] Robert S. Sansom, Sarah E. Gabbott, Mark A. Purnell, Decay of vertebrate characters in hagfish and lamprey (Cyclostomata) and the implications for the vertebrate fossil record. Proc. R. Soc. B, doi: 10.1098/rspb.2010.1641
[5] Johanson Z, Smith M, Sanchez S, Senden T, Trinajstic K, Pfaff C. 2017, Questioning
hagfish affinities of the enigmatic Devonian vertebrate Palaeospondylus. R.Soc. open sci. 4: 170214. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.170214[6] Richard J. Aldridge, Philip C. J. Donoghue, Conodonts: a sister group to hagfishes? DOI: 10.1007/978-94-011-5834-3_2
[7] Gabbott SE, Donoghue PCJ, Sansom RS, et al., 2016 Pigmented anatomy in Carboniferous cyclostomes and the evolution of the vertebrate eye. Proc. R. Soc. B 283: 20161151. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.1151
[8] Philippe Janvier, Richard Lund, Hardistiella montanensis n. gen. et sp. (Petromyzontida) from the lower Carboniferous of Montana, with
remarks on the affinities of the lampreys. Journal of Vertebrate Paleontology2(4): 407-413, 1983[9] D. Shu, S. Conway Morris, X-L. Zhang, et al., A Pipiscid-like fossil from the Lower Cambrian of south China. NATURE, VOL 400 (1999)
[10] Damien Germain, Sophie Sanchez, Philippe Janviera, et al., The presumed hagfish Myxineidus gononorum from the Upper Carboniferous of Montceau-les-Mines (Sa?ne-et-Loire, France): New data obtained by means of Propagation Phase Contrast X-ray Synchrotron Microtomography. Annales de Paléontologie 100 (2014) 131–135, http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2013.12.003
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