肌肉內也有脂肪？

可能大多數人認為肌肉細胞裡面只有蛋白質和水，稍微了解有點運動知識的人可能知道肌肉細胞里還有肌糖原，而知曉肌肉細胞內有脂肪的人可能不多。為此，我專門翻譯一篇英文維基百科上的詞條，希望大家可以通過這篇大致地對肌肉中脂肪進行初步了解，之後幾天會跟進一些該基礎理論相關的實際內容，敬請關注！

肌肉內脂肪（Intramuscular fat，亦稱為肌肉內甘油三酯，肌肉內三醯基甘油或肌肉細胞內三醯基甘油，縮寫為IMTG）位於骨骼肌纖維內。肌肉內脂肪被儲存在脂滴（lipid droplets）中，而脂滴緊靠在線粒體旁，作為能量儲存而在運動中發揮作用。在人體中，肌肉內脂肪的過度積累與如胰島素抵抗和二型糖尿病等疾病有關。人類免疫缺陷病毒（HIV）-脂肪營養不良（lipodystrophy：脂肪代謝的障礙或失調，引起皮下脂肪缺乏的現象；該異常可能屬先天性或後天性，部分或全部缺乏。）綜合征也與肌肉內脂肪過度積累有關，這可能使得艾滋消瘦綜合征進一步發展。

學界曾認為：IMTG的增加是造成胰島素抵抗的誘因之一。然而，後來發現運動員與肥胖個體也具有較高水平的IMTG，故對此前的認知產生衝突。取而代之的理論是：IMTG的代謝產物，如二醯基甘油（diacylglycerol：一分子甘油與兩分子脂肪酸酯化形成的甘油酯。兩分子脂肪酸可能相同或不同。其中1,2-二醯甘油是三醯甘油與磷脂醯膽鹼合成過程的中間物，是提高蛋白激酶C活性的第二信使。）和神經醯胺（ceramide：一類鞘脂，其鞘氨醇的N-脂醯基衍生物是由一分子脂肪酸的羧基與鞘氨醇的氨基通過醯胺鍵縮合而成。）是造成胰島素抵抗的誘因。一些針對IMTG效應的研究表明：IMTG發揮作用的機制涉及到活化PKC-θ（Proteinkinase C theta，蛋白激酶C θ：一類可使絲氨酸/蘇氨酸殘基磷酸化的蛋白激酶。有多種亞類，不同的亞類有不同的激活方式，θ亞類可被二醯甘油濃度的提高所激活，但不受Ca2+調控。），後者促進了IRS-1（Insulinreceptor substrate 1，胰島素受體底物1：可以與胰島素受體結合併參與胰島素以及其他細胞因子介導的信號轉導的蛋白質。常常被磷酸化修飾。廣泛存在於哺乳動物中。在胚胎髮育、出生後身體發育、生殖和葡萄糖自穩態等效應中起著獨特的作用。）的磷酸化，從而抑制了胰島素信號級聯（insulin signaling cascade）。

胰島素抵抗：

血漿遊離脂肪酸（free-fatty acid，亦稱為非酯化脂肪酸：未經酯化的脂肪酸。以遊離狀態存在於組織和細胞中。）水平升高以及IMTG積累量的增加與肌肉的胰島素抵抗相關性較高。然而，運動員並未展現出此相關性，因為他們通常是胰島素敏感的，雖然他們體內IMTG的水平很高。研究人員認為：骨骼肌經受訓練之後性能提升，有助於防止發展成胰島素抵抗[1]。

體育鍛煉：

肌肉內甘油三酯在運動時可作為能量儲存而發揮作用，可能佔到總能量轉化量的20%（上限），具體百分比取決於膳食、性別以及訓練類型[2]。

科學家認為低熱量飲食（low calorie diet）以及受運動誘導的蛋白質（固醇調控元件結合蛋白，Sterol regulatoryelement-binding protein）是引起運動員骨骼肌中IMTG水平較高的原因。相比之下，肥胖個體中肌肉內建立的脂肪主要與其高水平的脂肪組織呈相關性[3]。

女性IMTG含量較高，研究表明女性在鍛煉時調用更多的IMTG作為能量[4]。

參考文獻：

1. TimmermansR, Saris W, van Loon L (2006). "[Insulin resistance: the role ofintramuscular triglyceride and the importance of physical activity]". NedTijdschr Geneeskd 150 (3): 122–7. PMID 16463611.

2. RoepstorffC, Vistisen B, Kiens B (2005). "Intramuscular triacylglycerol in energymetabolism during exercise in humans". Exerc Sport Sci Rev 33 (4): 182–8.doi:10.1097/00003677-200510000-00006. PMID 16239835.

3. NadeauK, Ehlers L, Aguirre L, Moore R, Jew K, Ortmeyer H, Hansen B, Reusch J, DrazninB (2006). "Exercise training and calorie restriction increase SREBP-1expression and intramuscular triglyceride in skeletal muscle". Am JPhysiol Endocrinol Metab 291 (1): E90–8. doi:10.1152/ajpendo.00543.2005. PMID16449296.

4. RoepstorffC, Donsmark M, Thiele M, Vistisen B, Stewart G, Vissing K, Schjerling P, HardieD, Galbo H, Kiens B (2006). "Sex differences in hormone-sensitive lipaseexpression, activity, and phosphorylation in skeletal muscle at rest and duringexercise". Am J Physiol Endocrinol Metab 291 (5): E1106–14.doi:10.1152/ajpendo.00097.2006. PMID 16822962.

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內部名詞解釋取自：全國科學技術名詞審定委員會

封面圖片圖題：Electron micrograph of a longitudinal section of skeletal muscle tissue. In the center, on the level of the z-line, we find interfibrillar mitochondria with a lipid droplet immediately adjacent. li, Lipid droplet; mc, central mitochondria; mf, myofilaments; marker indicates 0.5 μm.

圖片取自綜述：Use of intramuscular triacylglycerol as a substrate source during exercise in humans Luc J. C. van Loon Journal of Applied Physiology Published 1 October 2004 Vol. 97 no. 4, 1170-1187 DOI: 10.1152/japplphysiol.00368.2004