【Comp-Neuro小黑屋】關於幾個單神經元模型（下）

在神經元模型（上篇）中，我們主要介紹了建立神經元模型的兩種方法，一種是根據生物特性（細胞膜的通透性變化）創建的，例如 Hodgkin-Huxley model （HH model），及其簡化的二維版本；一種是唯像模型，關注模型是否和神經元膜電位變化規律相吻合，例如 integrate and fire model （IAF model）. 但是這兩種模型都有各自的缺點：HH模型引入了三個細胞膜離子通道開閉變數，這樣複雜的模型不利於大型網路模擬，耗時耗計算力。而 IAF 模型過於簡單，不能呈現豐富的神經元放電類型，比如 bursting 等。但是 Izhikevich model 則兼顧了神經元放電的生物多樣性和計算簡便性，這篇文章將主要介紹這個模型。

Izhikevich model

實際上 Izhikevich model 也可以看成是對HH模型的一種降維模擬。

if mV, then ,

其中表示神經元膜電位，而是一個細胞膜恢復變數，對應鉀離子通道的激活和鈉離子通道的失活。

模擬發現，當, , , 取不同值時，可以模擬得到不同的神經元放電場景。

（這個圖中列舉了在不同的參數值下，Izhikevich model 可以模擬的神經元放電類型，與在不同腦區相應神經元中的實際測量數據相吻合。）

Hybrid model: 人為重置

有意思的是，在這個和的二維模型里，相位分析可以發現是沒有 limit circle 的，也就是這個微分方程組在自身演化過程中，無法出現 oscillation 的狀態，即該神經元自發頻繁放電。

所以，這個神經元模型添加了人為的resetting：

if mV, then ,

這樣當膜電位達到某特定值（比如此處是30mV）時，細胞膜電位重置，進入limit circle.

(這是該微分方程組的相圖，當參數值固定後， 和 按照圖中箭頭方向演化， 是細胞膜電位。在圖中我們無法看到一個封閉的曲線，即 limiting circle. 然而，當 mV時， 重置為, mV, 重置為 . 所以在圖中可以看到紅色箭頭示意，當 碰到右邊界時，將向左上方重新開始，最終將進入一個認為的limit circle. 這樣就產生了連續的spiking.)

戳這裡有源代碼，可以自己玩玩看改變參數後相圖的變化。

From IAF model to Izhikevich model: or

其實 IAF 模型和 Izhikevich 模型都叫做 hybrid model：分別包含了細胞膜電位連續變化直到產生動作電位的過程，和動作電位發生後不連續的細胞膜電位重置過程。

以上篇已經詳細講過的 leaky IAF 模型為例：

,

是細胞膜電容， 是細胞膜電位， 是細胞膜通透性， 是reversal potential, 是細胞接受的電流刺激。

IAF 模型的膜電位重置發生在細胞膜電位超過動作電位發生的閾值時：

if , then .

而 Izhikevich 模型的導出過程是將 leaky IAF 模型的膜電位演化平方：

,

這樣膜電位的上升速度極快，很快就能達到infinity，可以視為產生了一個動作電位，隨即重置：

if , then .

這兩種不同的重置方式得到了不同的動作電位曲線。

（a 表示的是 leaky IAF 模型的動作電位產生方式，b 表示的是 Izhikevich 模型的動作電位表示方式）

正因為 Izhikevich 模型引入了更豐富的參數，它在展示神經元放電類型的多樣性方面有很好的表現。

--------

三兩閑話

Izhikevich 出生於前蘇聯時代，具有紮實的計算機和數學背景，不僅科研成果豐富，而且還開了自己的公司（戳）。啊楷模，啊真羨慕！這一篇（下）寫完，計算神經科學讀書會中關於single neuron models 的內容就介紹完了，接下來就是炫酷的並且試圖和人工神經網路進行比較的網路模型部分了。感興趣的同學可以看看我們全部的討論筆記，並且歡迎感興趣的同學私信我參與我們每周的討論（我們有計算神經科學讀書會和人工神經網路討論會兩個神出鬼沒的組織）。

最後，我很自豪克服了突發的拖延癌晚期，終於把這個坑填上了。以後會陸續寫更多關於計算神經科學的內容。歡迎拍磚（額(⊙o⊙)…）。

--------

參考文獻

Gerstner W, Kistler W (2002) Spiking neuron models. Cambridge: Cambridge University Press.

Izhikevich EM (2003) Simple model of spiking neurons. IEEE Transactions on neural networks14:1569-1572.

Izhikevich EM (2010) Hybrid spiking models. Philosophical Transactions of the Royal Society of London A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences368: 5061-5070.

推薦閱讀：