珊瑚你為毛辣么美？
重啟以後的第一篇，咱還是先來篇姿勢正經（我被人叫學術段子手你皂么！！次奧）的基礎好了（嫌我慢的你皂我查了多少資料么！！）
開始先強調一下，本文中除了曲線圖（全為引用）和標註了網路圖片以外均為自己拍攝的圖片，而且大部分都會用在即將要出版的書上，所以全文和圖都拒絕轉載，署名貼鏈接也不行。對本實驗室的珊瑚研究有興趣的同學可以加我最近建的QQ群，群號為530924812，此群不加任何商家。
對於養珊瑚的人來說，一般被帶入坑的原因有兩個，一個是因為珊瑚礁的生物行為模式實在太有趣，除了大家了解的最多的小丑魚與海葵共生，還有無數為了生存進化出自己獨門秘籍的有趣物種，比如偽裝成海綿的躄魚，比如偽裝成海草的葉海龍，比如不僅會變色還會改變自己皮膚質地的章魚，等等等等等等等等（生物多樣性最高的生態系統之一可不是吹牛的，有空寫篇有趣生物大點評）。
但是還有更多的人是被珊瑚難以置信的美麗色彩所吸引。那麼問題來了
珊瑚為什麼會有這麼多的色彩？
我們所主要討論的熱帶淺水珊瑚大都含有共生的蟲黃藻，很多珊瑚主要的顏色來源（或者說在野外看到的絕大多數珊瑚的顏色）就是蟲黃藻的葉綠素a（chlorophyll a）等光和色素，這些色素產生的顏色就是愛好者常說的「屎色」，
所以眾多愛好者想盡辦法減少珊瑚共生蟲黃藻的數量就是為了讓珊瑚褪去屎色，展現出珊瑚本身應有的美麗顏色。除了蟲黃藻外，有研究發現（Mazel et al., 2004）有些珊瑚還會與藍細菌共生，部分藍細菌含有的藻紅蛋白（Phycoerythrin）是一種光合輔助蛋白，也是一種可以發出橙紅色熒光的熒光蛋白（所以有些魚友缸中長了紅泥藻（就是藍細菌的菌膜）晚上用藍光手電筒照魚缸的時候可以看到紅泥有些淡淡的橙色。事實上有些紅色藻類如紅葡萄藻用藍光照射時可以看到的淡淡的橙紅色熒光也是來自於藻紅蛋白），會產生一種弱弱的美膩橙色。
然後你以為我就要開始長篇大論熒光蛋白了么，當然沒有辣么容易讓你們猜到，2333333。事實上珊瑚本身的色彩除了眾所周知的熒光蛋白以外，還有很多美膩的色彩是來自於色蛋白（Chromoproteins）。所謂色蛋白就是色色的蛋白
（圖片轉自網路）
當然不是！色蛋白就是有顏色的蛋白，通常以紅色，粉紅色，紫色，藍色的色蛋白比較常見（綠色的色蛋白好像非常少見），色蛋白是一個龐大的家族，這裡列出一小部分。數字標號指吸收峰的波長。
是的，你常見的那些顏色鮮艷又沒什麼熒光的珊瑚都是含有大量的這類色蛋白。
比如混嫩混嫩的鹿角杯型珊瑚（Pocillopora damicornis）的紅色就是主要由兩種色蛋白組成（Shibata et al, 1969）
反正各種各樣的藍色，紫色，紅色，但是拿純藍光一照看不出什麼顏色的基本都是。
通常來講色蛋白都不具有熒光特性（不然就叫熒光蛋白了），或者只具有非常微弱都不具有熒光特性，或者只具有非常微弱的熒光，或者不在可見光波段。但是你皂在生物學界，學者們有一點總是很羨慕物理學，因為物理學你總結出牛頓定律，那麼他在合適的條件下就是對的。但素，在生物學界你要皂總結一條規律是多麼的艱難，因為每當你自以為總結出一條規律的時候總會有一堆例外跑出來喊 打我啊，打我啊，然後把你按在地上啪啪打臉。你看錶1的第19行，這類蛋白被叫做kindling protein（呃好難翻譯啊，點火蛋白？），通常這類蛋白是色蛋白，並沒有熒光，但是在某種環境因子的觸發下（比如某些波段的綠光），就可能變成具有熒光特性，比如這個發現於Anemonia sculata 海葵中的CP-562（Wiedenmann et al, 2002）
正常情況下，是一枚萌萌噠紅色色蛋白，但是一旦被540nm-560nm的黃綠光所觸發，就會變成超級賽亞人，啊呸，就會變成發射峰在595nm的紅色熒光蛋白！有沒有很好玩。
好了，色蛋白講完了，可以講你萌最想看的熒光蛋白了吧，並沒有，因為還有一個很有意思的東西沒有講，它並不是珊瑚，它是誰，他就是我們的朋友小哪吒，啊呸，它就是硨磲。說到硨磲是因為硨磲雖然不是珊瑚，但是也大量分布於珊瑚礁，而且同樣有共生蟲黃藻，但素，這些都不重要，重要的是，所有人都知道硨磲殼好看，但是其實這貨的外套膜（mantle）比殼好看一萬倍啊！
講真，講顏色硨磲才是我的最愛。那麼問題又來了，為什麼硨磲這麼好看？
其實硨磲的外套膜如果用顯微鏡看是這個樣子的
並沒有什麼顏色。其實你看這些黑色的條狀物是一些具有光學結構的蛋白質，能夠產生一些諸如干涉、衍射等的光學現象，最終產生了如此美麗的色彩，嗯，有沒有覺得很耳熟，對了，這跟蝴蝶的翅膀的顯色機理一樣屬於結構性色彩。而且跟世界上沒有兩片相同的樹葉一樣，每隻硨磲的花紋也是不同的，恩，你知道我為什麼這麼喜歡硨磲了吧，對，就是因為好吃。
好了，最後終於說到了珊瑚最美麗的色彩的來源——熒光蛋白（fluorescent protein）。如果不是親眼見過，很難相信世界上有這麼美麗又高雅的顏色，還以為一定是什麼人工色素之類的玩意，但是仔細看看卻又跟那種拙劣的化工製品產生的顏色有雲泥之別，有一種十分生動的美感。
與大眾的印象不同，熒光並不是指像螢火蟲那種黑夜裡自己就發出幽幽的光的現象，那種現象稱之為生物發光。而熒光則是一種光致發光現象，是物質在接受到一個波長的光之後發射出另一個波長的光的現象，通常是接受一個較短波長的光之後釋放出一個較長波長的光（當然依然少不了不少特例出來打臉，比如有一些分子熒光會釋放出一部分比激發光波長短的光和部分比激發光波長長的光），這種波長的變化稱之為斯托克斯位移（The Stokes Shift）所以在魚缸中，通常會使用藍光波段較多的光源（或者說色溫較高的光源）來達到激發珊瑚熒光的目的。
比如這個腎型真葉珊瑚（Euphyllia ancora），是不是很美膩。
珊瑚熒光蛋白中最為常見的是上面的這些綠色熒光蛋白，種類佔了熒光蛋白種類的一大半，有好幾十種，表格比較長，就不列出來了。
除此之外較為常見的熒光蛋白還有紅色熒光蛋白，當然還有粉紅色的熒光蛋白，但是一些粉紅色熒光可能是因為產生的紅色熒光較淡。
橙色的、黃色的熒光蛋白，
要注意的是看到橙色、黃色熒光的珊瑚不一定含有橙色熒光蛋白，而有可能是由於同時存在綠色和紅色熒光蛋白產生的，比如這棵橙色的多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora），就很有可能是由兩種熒光色混合產生的。
除此之外還有藍綠色、藍色等等顏色的熒光蛋白，不過藍色的熒光蛋白在藍光下並不明顯。
以往有些資料會寫珊瑚的熒光蛋白是存在於共生蟲黃藻之中，但是這種觀點其實是錯誤的。熒光蛋白並不存在於蟲黃藻中，而是存在於珊瑚細胞的內質網中(Kawaguti et al, 1966)，而且這些熒光蛋白並不是均勻分布的，在不同的細胞中含量區別非常大。比如你看花群海葵（Zoanthus sp.）那個嫵媚的小綠嘴。
而且你們可能注意到了這株珊瑚至少有綠色紅色兩種熒光蛋白，但是紅色熒光蛋白的亮度明顯低於綠色，所以這裡就有兩個概念，一個是熒光量子產率（Fluorescence QuantumnYield），指放出的量子與吸收的光量子的比值，越高說明熒光的效率越高。還有一個就是相對亮度（Relative Brightness），值放出的熒光光強與標準物質（比如最著名的Aequorea屬水母中的熒光蛋白）的光強的比值。就我看到的資料來看，通常綠色熒光蛋白的量子產率和相對亮度都比較高一些。
為什麼珊瑚會產生熒光蛋白，主流的觀點還是傾向於認為由於熱帶海域光照十分強烈，珊瑚產生熒光蛋白反射出過量的光線（尤其是能量較強的短波長光線），防止過量的光照傷害珊瑚。然而這個理論也可能有一些問題，比如Mazel等（Mazel et al, 2003）對兩種圓菊珊瑚的研究發現其熒光蛋白的表達量與分布的深度（一定程度上決定了受到的光強）沒有顯著的關係，而且其吸收、反射的光量與受到的光強比實在太少基本起不到什麼作用。
還有這種珊瑚Dendronephthya sp.，俗稱海雞冠
（圖片轉自網路）
這是一種典型的非光合作用珊瑚，也就是沒有共生蟲黃藻，完全靠濾食為生，通常來講分布的區域光照強度也都不強，很有意思的是這種珊瑚也含有熒光蛋白P-508（數字代表發射峰波長）(Labas et al., 2002)
這怎麼解釋呢，難道就像人類的闌尾一樣只是還沒退化掉而已么？恩，interesting。
其他可能的解釋我本來想列出來，但是越寫越覺得這幾個理論不是很站得住腳，有興趣的讀者可以自己找資料看。
更有趣的是，熒光蛋白還不是一成不變的，這種變化稱之為maturation（好吧，我不知道怎麼翻好）
比如上面提到的這個P-508，在強藍光環境下會發生光轉化（photoconversion）。變成P-575的紅色熒光蛋白。
比如這個穗枝鹿角珊瑚（Acropora secale）中藍綠色的P-484會在紫外光和藍紫光的照射下變成綠色的P-515(Papina et al.,n2002)
比如這個從海奶嘴葵（Entacmaea quadricolor）中發現的紅色熒光蛋白P-611，就是由綠色熒光蛋白P-520氧化而來(Wiedenmann et al.,n2002)。這也就很有意思了，愛好者所養的紅色奶嘴海葵是不是從綠色奶嘴海葵轉變而來的呢？橙色的奶嘴海葵是不是就是因為只有部分熒光蛋白髮生了這種轉變呢？恩，不皂。
還有這類梳狀珊瑚科里發些P-518（Ando et al., 2004）就更有意思了，這種綠色熒光蛋白在受到490nm左右的光照射以後會發生光漂白（photo-bleaching）現象，就是不再具有熒光，但是在400nm左右的光照射以後又會重新具有熒光特性。。。。。。。這個熒光蛋白的相對亮度還高達2.4
比如這個菊珊瑚中發現的橙紅色熒光蛋白P-580就是由綠色熒光蛋白P-519在一定光線照射下轉變來的（Labas et al., 2002），有些學者認為這種雙發射峰的熒光蛋白相對來說更容易發生這種轉化。而且這種蛋白轉化前後的吸收峰基本沒怎麼變，所以有可能這種轉化是由於熒光共振能量轉移（fluorescent resonancenenergy transfer）造成的（表問我這是啥機理。。。。我也不是很懂，反正大概就是能量以類似於震動的形式在相鄰的蛋白分子顆粒之間轉移什麼的）
誒誒誒誒，你萌就不能安安靜靜的發個熒光么！
熒光蛋白：不然你萌怎麼發文章，怎麼畢業，怎麼。。。。。
好吧，你贏了。我的心好累，吃飯去鳥。
參考文獻：
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Labas,nY., N. Gurskaya, Y. Yanushevich, A. Fradkov, K. Lukyanov, S. Lukyanov, and M.nMatz, 2002. Diversity and evolution of the green fluorescent protein family.nProc. Natl. Acad. Sci. USA. 99 (7): 4256-4261.
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Papina,nM., Y. Sakihama, C. Bena, R. van Woesik and H. Yamasaki, 2002. Separation ofnhighly fluorescent proteins by SDS-PAGE in Acroporidae corals. In press,nComp. Biochem. Physiol.
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Wiedenmann, J., A. Schenk, C.nR?cker, A. Girod, K-D. Spindler and G. Nienhaus, 2002. A far-red fluorescentnprotein with fast maturation and reduced oligomerization tendency from Entacmaeanquadricolor (Anthozoa, Actinaria). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 18:n11646-11651.
Wiedenmann, J., A. Schenk, C.nR?cker, A. Girod, K-D. Spindler and G. Nienhaus, 2002a. Correction for:nA far-red fluorescent protein with fast maturation and reduced oligomerizationntendency from Entacmaea quadricolor (Anthozoa, Actinaria). Proc. Natl.nAcad. Sci. USA, 99, 20:14091-14096.
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