苔蘚植物和蕨類植物的起源與演化仍然存在有爭議，根據現有研究進展，你們都是怎麼認為的？
這個問題其實半年以前就注意到瞭然而一直沒有精力和時間來答ORZ。今天趁著剛開學的空閑來還願，順便作為今年知乎第一答~
按慣例超長文預警。
低等陸生植物的演化一直是陸生植物系統學研究關注的焦點和難點。目前除苔蘚植物以外，其它各大類陸生植物：石松類，蕨類，裸子植物，被子植物之間的關係已經非常清晰。但苔蘚類植物的系統演化關係到現在仍然沒有完全解決，成為了整個陸生植物系統學上的一樁懸案。苔蘚植物的系統演化關係到整個陸生植物起源這一重大問題的解決，這也使得苔蘚植物的系統演化問題成為植物系統學家做夢都想解決的，如同哥德巴赫猜想一樣的夢幻問題。
蕨類植物的系統演化我之前已經答過，請移步：
https://www.zhihu.com/question/40994864/answer/101102432
對於苔蘚植物亦即整個陸生植物的起源，各項研究都認為是起源於綠藻中的輪藻。但輪藻本身是個並系群，不是一個合法的分類單位，所以到底哪一類輪藻跟現生陸生植物關係最近還有爭議。最新的研究傾向於認為雙星藻科（Zygnematophyceae）是陸生植物的姐妹群，但還需要進一步驗證。
這裡只對目前苔蘚植物的系統演化做一個粗略的梳理，給大家介紹一下前沿的研究成果。由於研究苔蘚的人很少，所以這裡的資料都很珍貴喲！然而根本就沒有人對苔蘚感興趣吧。。。淚目。
目前研究能確定的是：苔蘚植物有三個支持率良好的單系類群：苔類（liverworts）,蘚類（mosses）和角苔類（hornworts）。傳統觀點認為這三個類群組成單系群苔蘚植物門，但大部分現代系統學研究不支持這一觀點，認為這三個類群組成一個並系群。但至於這三個類群相互之間的關係如何，到底哪一類是整個陸生植物最原始的類群，目前爭議還很大。
1998年Ying-long Qiu發表在《Nature》上的文章 The gain of three mitochondrial introns
identifies liverworts as the earliest land plants 根據苔類跟藻類一樣，缺乏其它陸生植物普遍具有的三個線粒體內含子，認為苔類是最原始的陸生植物。2006年他又在PNAS發表了The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic
evidence 利用基因組系統學將苔類較高支持地放到了陸生植物基部。
然而2014年Norman Wickett在PNAS上發了一篇名為Phylotranscriptomic analysis of the origin and early
diversification of land plants的文章，利用目前最流行的核基因系統學，採用了八百多個核基因，得出的結論卻跟之前的研究大相徑庭。不同的數據和分析方法得出了完全不同的結果，有時三個苔蘚植物類群構成了單系群，有時角苔類被放到了陸生植物的基部。這項研究給苔蘚植物系統學帶來了新的變數，使得本來已經趨於穩定的苔類，蘚類，角苔類，維管植物的系統學層次結構再次動搖起來。
從形態學上來看，角苔的配子囊跟蕨類的精子器跟卵器的發育結構相似，支持了角苔跟維管植物的近緣關係。但角苔有右旋精子，其它陸生植物都是左旋精子；角苔葉綠體中有跟綠藻類似的蛋白核，又支持了角苔的原始地位。各項研究都可以從形態學上為自己的系統結構找到支持，要解決這一問題終究還是要從分子譜系學入手。
然後介紹苔蘚植物三個類群內部的演化：
由於苔蘚植物微小又沒有什麼經濟價值，長期不受人重視，所以對它們內部系統演化的研究也是非常不足的。目前研究得最透徹的是蘚類。
苔蘚植物的中文系統樹和發育關係大家可以直接去這裡下載：
http://www.planttaxonomists.cn/forum.php?mod=viewthreadtid=622
鍾鑫他們將Theodor C. H. Cole和Hartmut H. Hilger的陸生植物系統樹翻譯成了中文，實在是非常棒的事！而且也幫了我大忙。。。因為很多苔蘚植物類群的中文名我自己都不知道ORZ...所以這裡還要感謝提供中文擬名的葉文博士。我在這裡就直接用他們做的系統樹了，這樣也方便大家閱讀。但該系統樹上有些地方沒有反映出最新的研究成果，不太準確，還有一些翻譯錯誤，我會在後面詳細說明。
1.藻蘚綱（Takakiopsida），只有一目一科一屬兩種。
藻蘚又叫藻苔，藻、苔、蘚三者齊備，可以看出它的原始地位。藻蘚是一類很奇特的植物。自1861年被描述以來一直被放在苔類中。藻蘚自發現以來就從來沒有觀察到生殖結構，直到1993年才觀察到它的雌器和雄器，並發現它原來應該屬於蘚類。藻蘚只有四條染色體，經常進行無性生殖。藻蘚（Takakia lepidozioides）更是從來沒有發現過雄株，猜測所有的雄株都已經在冰河時期滅絕了（人類的未來？）
藻蘚的地理分布呈明顯的間斷分布：尼泊爾，日本，印尼，阿留申群島和加拿大太平洋沿岸都有發現，中國在西藏地區也有發現。多見於高山濕潤林地或具土岩面。
藻蘚在蘚類中的系統位置一直不清楚，所以上面的中文版系統樹中也沒有做明確放置。但最近的系統學研究（Chang, 2014）將其放到整個蘚類的基部並趨於穩定。
2.泥炭蘚綱（Sphagnopsida）絕大多數種（~380種）都屬於泥炭蘚屬（Sphagnum），此外還有約三個單種小屬。
泥炭蘚是一類非常常見的蘚類，大家養殖一些喜濕的植物時也會經常用到。泥炭蘚有極強的吸水力，能在沼澤地上大片的叢生，遺體逐年的堆積成泥炭，並使沼澤地、湖泊逐漸淤積成陸地，又因為泥炭蘚不斷地吸收空氣中的水濕，擴大其生長範圍，使森林地帶沼澤化，是沼澤形成的主力。
3.黑蘚綱（Andreaeopsida）有約一百多個鐘都屬於黑蘚屬（Andreaea),另外還有一個分布於南美兩個種的小屬Acroschisma
黑蘚由於其深色的外表而得名，生長於寒冷高海拔地區的濕潤硅質岩石上，廣布全球。我國分布於陝西，安徽和福建等省1700米以上的高山，難得一見。
4.黑真蘚綱（Andreaeobryopsida）單目科屬種（Andreaeobryum macrosporum）
黑真蘚只分布在加拿大北部和阿拉斯加高寒地區的鈣質岩石上，非常罕見稀有，故對它的研究非常有限，其在蘚類中的系統學位置也不清楚。最近的研究（Volkmar and Knoop, 2010; Chang, 2014; 和我自己的結果）表明其應該是黑蘚的姐妹群，這跟上面的中文版系統樹不同。
5.長台蘚綱（Oedidodiopsida）單目科屬種（Oedipodium griffithianum）
上面的系統樹沒有這一枝，將其放到了金髮蘚目中，這是不正確的。
長台蘚分布於歐亞大陸，北美洲北部和南美洲南部的寒冷地區。中國內蒙古東部高寒地區有發現。長台蘚的葉呈蓮座狀。孢子囊有很長的柄，孢子囊下部呈兜帽狀。壺蘚科（Splachnaceae）也有類似的結構，故長台蘚長期被放置在該科。
目前長台蘚在蘚類中位於黑蘚-黑真蘚之後，跟剩下的蘚類形成姐妹群。
以上各類群被稱為無蒴齒蘚類（non-peristomate mosses），即孢蒴開口處都沒有齒狀結構。以下各類群被稱為具蒴齒蘚類（peristomate mosses），具蒴齒蘚類是一個單系群，說明蒴齒這一結構是一次性起源的。
6.四齒蘚綱（Tetraphidopsida）一科兩屬四種：四齒蘚屬（Tetraphis）和原絲蘚屬（Tetrodontium），中國均有分布。
顧名思義，四齒蘚綱植物都有四個蒴齒，且每個蒴齒都是由完整的細胞組成的（nematondontous mosses）。四齒蘚有性別轉換現象。如果一年內卵細胞沒有受精，第二年同一植株可以再發育出精子器。
7.金髮蘚綱（Polytrichopsida）23屬400多種
金髮蘚綱是一個大類群，最顯著的特點就是有很多比其它蘚類都高大的種類，大洋洲的Dawsonia superba是最高大的苔蘚植物，可以長至50厘米高。金髮蘚綱的植物疏導系統和葉片結構複雜，具主脈，並形成光合作用片層。金髮蘚綱植物的蘚帽上有毛狀結構，因此得名。金髮蘚綱的蒴齒也是由完整的細胞組成。
金髮蘚綱和四齒蘚綱的系統位置目前還沒有任何研究得到過滿意的解決，現在只知道它們位於長台蘚綱和蘚綱之間，具體關係還不清楚。兩者都具有完整細胞構成的蒴齒（nematodontous ），而下面蘚綱的蒴齒都是由細胞壁的衍生構成。
8.蘚綱（Bryopsida）,11500餘種，包括了95%的蘚類植物，也是最常看見的蘚類。蘚綱的蒴齒都是由細胞壁的衍生構成（arthrodontous ），不同於以上各綱。其下分為六個亞綱。下面按照演化順序依次介紹
8.1 煙桿蘚亞綱（Buxbaumiidae）一屬12種。
煙桿蘚主要分布在北半球的溫帶地區。煙桿蘚最特殊的是其在蘚類中最小的配子體和非常顯眼的孢子體。孢蒴形態非常獨特，讓人過目不忘。由於其缺乏明顯的光合作用結構，有研究者猜測其為菌異養植物，但目前還沒有其跟真菌互作的報道。
8.2短頸蘚亞綱（Diphysciidae）單屬15種
短頸蘚也有著非常獨特的孢子囊。其孢子囊的蒴柄非常短，整個孢子囊都埋在周圍的葉片中，其蒴齒跟煙桿蘚類似。
8.3 葫蘆蘚亞綱（Funariidae）三目數百餘種。
葫蘆蘚（Funaria hygrometrica）
大概是大家最熟悉的蘚了。葫蘆蘚亞綱的蒴齒大多為對生雙齒層（Diplolepideous-opposite ）
8.4 美姿蘚亞綱（Timmiidae）一屬四種
美姿蘚也是長得很高大的苔蘚，跟金髮蘚乍一看有點像。但其孢蒴有環帶，蒴齒有兩列。
美姿蘚的系統學位置仍然有爭議。
8.5 曲尾蘚亞綱（Dicranidae）六目數百種
曲尾蘚類植物的蒴齒是單層蒴齒型（haplolepideous），並呈4:2:3排列。
8.6 真蘚亞綱（Bryidae）
特點為蒴齒為互生雙齒層（Diplolepideous-alternate ）（上面的海報錯誤翻譯成了對生雙齒層類），內齒層有纖毛。
大部分蘚都屬於該亞綱。分為十餘目，這裡就不再做進一步的介紹了。真蘚亞綱內部的系統演化研究還很不充分，結構層次很多地方都不清楚，亟需增大採樣量進行詳細的研究。
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最後簡單說一下苔類和角苔吧。苔類種類沒有蘚類多，但比蘚類更缺乏研究，目前還很缺乏深度的系統學研究。現在苔類分為三個單系性良好的綱：裸蒴苔綱（Haplomitriopsida），地錢綱（Marchantiopsida）和葉苔綱（Jungermanniopsida）。地錢綱和葉苔綱下面的分類還有很多不清楚的環節。
角苔是一個比較單一的類群，目前的問題主要是新種新類群的發現。
就這樣吧，我急需睡一個好覺。。。（今年知乎最後一答？ORZ）不是一直以來說鞘毛藻與陸生植物有很大關係嗎？
這個系統樹我看過，有個疑問，孔雀蘚科 Hypopterygiaceae在樹上出現了兩次，在不同的分枝，而且拉丁名也相同，是做海報失誤了，還是其它原因？
這沒什麼認為不認為的，生物學都發展到現在這地步了，這種問題還是倚仗基因組。
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