植物是如何吸收光的

02-04

時間是冬至未至，位於北半球的上海。在這個晴朗的下午，我望向窗外，是一片美麗的秋景。色彩繽紛的落葉，在金色的夕陽下顯得分外絢麗。而在兩個月以前，它們還是一片綠色。樹葉為什麼是綠色的，又為什麼在秋天變得那麼色彩繽紛？聽起來簡單的問題，解釋起來還是非常複雜，涉及到許多分子植物學的知識。

這篇文章將闡述第一個問題，樹葉為什麼是綠色的以及綠色的樹葉如何吸收光的？之後，會解釋為什麼秋天葉子會變得那麼多彩。

那麼葉子為什麼是綠色的呢？因為植物細胞含有很多葉綠體，所以是綠色的。

那麼葉綠體是什麼？葉綠體是綠色植物細胞中，負責光合作用的細胞器。葉綠體裡面含有很多葉綠素。如果你吧葉子切成很薄的一篇放在光學顯微鏡下看，就可以看到如圖一樣的葉綠體了。一個正常的細胞里含有約20個左右的葉綠體。如果把這些葉綠體做成石蠟切片，放在電子顯微鏡下看，就能看到精細結構。

綠色植物葉綠體形態

葉綠體的亞細胞結構。電子顯微鏡圖。

於是在教科書上，葉綠體就是這個樣子的

葉綠體結構示意圖，內外膜（Inter/outer membrane) 類囊體（thylakoid)

那麼什麼是光合作用？葉綠體能夠吸收光，並將光能轉化為化學能並存儲在澱粉中。

這個過程就是光合作用，這是萬物能量之源，所以說「萬物生長靠太陽」。而光合作用的第一步就是吸收光。

那麼葉綠體如何吸收光，並將光能轉化為化學能呢？

葉綠體吸收光能靠的是葉綠素（Chlorophylls,以下簡稱Chl）。Chl是一類含有環卟啉結構的有機化合物。不同Chl對光的吸收偏好不太一樣。綠色植物中含量最多的是Chl a。 Chl a主要吸收波長大約在450nm左右的光，即藍紫光，反射出波長500-550nm的光，也就是綠光。（圖.1）這部分不能吸收的綠光被反射出來，所以，我們植物的葉子通常是綠色的。

圖一：不同色素分子對光的吸收效率。Chlorophyll a:葉綠素a Chlorophyll b:葉綠素b, carotenoids胡蘿蔔素。橫坐標光的波長，縱坐標是光的吸收量

Chl 的主要結構是以Mg為中心的環卟啉結構（圖.2）。Mg作為金屬離子，原子周圍密布大量的電子云。由於N原子與Mg之間的共價鍵的共振，電子云的範圍變得更大。葉綠素能吸收光，靠的就是這個複雜的環卟啉結構。而事實上，在化學上這種環狀碳骨架結構都有吸收光的特性。比如，一些含有苯環的氨基酸等。環卟啉結構吸收光以後，很容易使Mg的電子發生躍遷。一般情況下，一個光子的能量只能造成一個電子的躍遷。在找到受體之前，高能電子會在Chl分子之間傳遞，直到找到一個與受體結合的Chl分子，將能量轉移出去。大概是這個過程（圖.3）

圖二：葉綠素的化學結構式。葉綠素a和葉綠素b只差一個基團。紅色部分是卟啉環結構。

圖3：光能在葉綠素分子間傳遞。丟失的電子，需要用一個電子供體來補充，在植物中通常是水分子

這個受體所在的位置，就是我們通常所說的光反應中心。植物有兩個不同的光反應中心（圖.4）每個光反應中心都有一個受體分子，接受來自Chl的高能電子。作為補償，失去電子的Chl，將從水分子中獲取一個電子，並最終產生氧分子和氫離子(H+)。

圖4：植物兩個光反應中心

據研究，每產生一分子的氧分子，大約涉及到2500個Chl。光反應中心的結構在植物和細菌不同種類之間差別不大,研究人員利用紫細菌Rhodopseudomonas viridis 第一次解析了光反應中心的精細結構，並因此獲得1988年諾貝爾獎（The Noble Prize）

紫細菌光反應中心結構圖

2017年，科學家們又解析了Heliobacterium modesticaldum中的對稱性的光反應中心的結構，並發現每個光反應中心大約結合54個Chl分子，2個胡蘿蔔素分子用於吸收能量並轉移到電子傳遞鏈中心（electron transfer chain center）。

葉綠素對光的吸收，是非常有效的。地球上接受的太陽光波的波長範圍絕大多數位於400-700nm，而葉綠素的吸收也恰恰在這個範圍。

地球接收的太陽光的光波範圍（solar, irradiance at Earth), 綠色植物葉片輻射到的光波（solar, irradiance at leaf). 葉綠素吸收光譜（chlorophyll absorbance).

總得來說，葉綠素吸收的光能，最終會變成三種形式，

a) 光合作用（photosynthesis）

b) 葉綠素的自發熒光（Chlorophyll fluorescence）

c) 熱能 (Non photochemical quenching)

光合作用利用到的能量，只是葉綠素吸收光能的一部分。光合作用的能量來自於被順利轉化到受體的能量，而沒有被順利轉化的部分就變成自發熒光和熱能。

葉綠素吸收的光能，最終以三種形式存在，熱耗散（heat loss), 葉綠素熒光（fluorescence),光合作用。

好了，關於葉綠體如何吸收光合傳遞電子的這一部分，大概就這麼多，而這只是光合作用的第一步。。之後，會講到涉及到光合作用的其他問題，以及文章開頭提到的，葉子為何在秋天變的色彩繽紛。

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參考：

http://www.plantphysiol.org/content/125/1/33 http://jgp.rupress.org/content/16/2/191/tab-pdf http://photobiology.info/Yocum-PRC.html http://science.sciencemag.org/content/sci/early/2017/07/26/science.aan5611.full.pdf http://www.saps.org.uk/secondary/teaching-resources/283-photosynthesis-how-does-chlorophyll-absorb-light-energy http://plantphys.info/plant_physiology/light.shtml https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22535/