看待格式塔現象的新角度？

作者：@Cohen、@Breeze

審稿：@東華君

前言：對小鼠大腦視覺皮層的單個細胞進行細緻的研究，觀察來自其他神經元的輸入是如何在這個細胞上分布的，能幫助我們深入了解哺乳動物是如何處理視覺信息的。

來，朋友，迅速看一眼下方的圖片，然後告訴我：你看到的是火焰杯還是兩個人？

圖1 魯賓瓶

如果是兩個人，那麼恭喜你，你最近應該也很渴望接吻（霧）。其實，無論你看到的是人還是杯子，都是我們腦補後的結果。我們傾向於將圖像理解成連續的基本圖形，即使它們可能是任意圖案的拼接。這個現象叫做「格式塔」。見下圖。

圖2. 一些格式塔現象：比如為什麼從隨意的點中看到狗的圖像？背景與對象為什麼會起 伏不定？空間上並不連接的線我們為何會傾向於看作連續的？空間距離較近的物體為何我們傾向于歸為一類？有多種角度看待這類圖像，為什麼最自然的方式會是這種？

那麼，有沒有可能從一個新的角度來幫我們理解這些現象呢？

視覺皮層中，典型的錐體神經元通過突觸接受來自其他神經元的興奮性信號，我們把位於突觸前後的神經元分別稱為突觸前神經元和突觸後神經元，突觸前神經元的輸入在突觸後神經元的樹突上形成小的突起，叫作樹突棘(dendritic spines)。

圖3 樹突棘

我們也需要知道什麼是感受野。視覺系統中，神經元的「感受野」是指視野中的某一特定區域，神經元對該區域中的視覺刺激的響應最強烈。視覺皮質作為一個整體包含了視覺場景的整體性表徵：（1）一般相鄰近的神經元具有靠近或彼此重疊的感受野，相隔較遠的神經元其感受野也相距較遠；（2）對於視覺皮層中的神經元，如果它們接受共同的突觸輸入或都對相似的刺激特徵做出響應，它們傾向於優先連接。

感受器受刺激興奮時，通過感受器官中的向心神經元將神經衝動（各種感覺信息）傳到上位中樞，一個神經元所反應（支配）的刺激區域就叫做神經元的感受野。

原則上，當有足夠數量的輸入同時激活時，突觸後神經元將會被激活。但不是所有的輸入都同等重要，重要的是該輸入在突觸後神經元樹突上的位置區域，且該區域及鄰近區域是否被相似的刺激同時激活，使得激活的輸入能夠組合產生更大的效應[1]。Iacaruso等人對視覺空間中不同位置的刺激信息產生的輸入是怎樣映射到視覺皮質神經元的樹突上進行了研究[2]。

Iacaruso在小鼠視野內的各個不同位置呈現小黑白方格作為刺激，用來激活突觸前神經元的輸入，然後他們使用雙光子鈣成像技術來繪製小鼠視覺皮質神經元的樹突棘中的空間感受野，在樹突棘對輸入激活導致的鈣離子濃度的短暫增加進行檢測。研究發現，視覺空間以有組織的方式映射到樹突上不同位置：樹突上相互靠近的樹突棘確實更傾向於對視空間中相鄰區域的刺激作出反應，且近處和遠處的突觸前神經元輸入會終止於神經元樹突的不同位置：遠端的輸入終止於樹突的遠端，近端的輸入終止於樹突的近端。突觸前神經元的感受野如果與突觸後神經元的感受野靠得比較近，則其形成的樹突棘靠近胞體。（具體見圖4解釋）

圖4: 具體來說，1和2輸入在視空間相鄰，它們的樹突棘也靠得近；在突觸後神經元的整個感受野中（左上），3、4相比於1、2 是遠程輸入，它們形成的樹突棘離樹突較遠；局部視野中，1輸入相較2（3相較4）離突觸後神經元的感受野近，其樹突棘離樹突就近；其中1輸入的感受野離神經元感受野最近，所以其形成的樹突棘最靠近胞體。

鈣成像技術（calcium imaging）：指利用鈣離子指示劑監測組織內鈣離子濃度，從而監測神經元活動狀態的方法。在靜息狀態下，大部分神經元的胞內鈣離子濃度為50-100nM，而當神經元活動時，胞內鈣離子濃度能上升10-100倍，會爆發出一個短暫的鈣離子濃度高峰。神經元鈣成像技術的原理就是藉助鈣離子濃度與神經元活動之間的嚴格對應關係，利用特殊的熒光染料或者蛋白質熒光探針（鈣離子指示劑，calcium indicator），將神經元中的鈣離子濃度通過熒光強度表現出來，從而達到監測神經元活動的目的

然而，並不是所有的刺激特徵都是同等重要的，所以突觸輸入在樹突棘上的聚集也並不是單純由物體的空間定向決定的[3][4]。不管其定向偏好如何，具有相互重疊感受野的輸入會在樹突上進行聚集。有些輸入，其感受野與突觸後神經元的感受野鄰近，則在胞體附近形成樹突棘；而感受野位於場景遠處的那些輸入形成的樹突棘則遠離胞體。

前面所發現的主要是局部突觸連接的規律，作者進一步研究了對場景中較遠區域產生的長程連接。首先了解下感受野定向，簡要分為共軸方位或成直角方位。研究發現神經元對視野較遠區域的突觸輸入的響應並不是任意的。突觸前神經元經常被調整，使其與突觸後神經元感受野定向相同：當輸入的感受野沿著（突觸後神經元的感受野偏好定向的）軸線位移時，這些遠程輸入更有可能被突觸後神經元的定向偏好所影響。例如，如果突觸後神經元偏好水平輪廓方向，則突觸前神經元會被（與突觸後神經元感受野的共線軸）水平刺激激活。

圖5 .圖中央（紅色框）為突觸後神經元的感受野，左右兩邊的綠框為其共軸定位的感受野，上下兩粉框為成直角定向的感受野，由右圖可看出突觸後神經元感受野與其共軸定向的感受野產生共同定向的概率要更高。

雖然神經元對感受野內的刺激反應最佳，但其活動可被視覺場景中其他區域的視覺刺激所調節。這些調節輸入為視覺認知提供了背景信息，可能有助於「感知分類」[5]。

感知分類(perceptual grouping)指的是當刺激對象擴展到視覺場景的較大區域，跨越多個感受野時，判斷哪些高度局部化的信息屬於一類的過程。

但很多問題依然存在。例如，相似輸入的聚集會以怎樣的方式來重塑神經元對所有輸入信息的整合？鄰近輸入的共同激活如何導致樹突類似信號的放大（而這通常被認為是增強雪貂和小鼠視覺皮質中的定向選擇性的基礎）？突觸連接的這種組織形式非常巧妙，通過了解關於視覺場景的近遠端區域，共同定向和共軸區域等信息以及它們的突觸輸入情況，能夠為我們了解物體分類以及輪廓的整合等格式塔現象提供一些解釋嗎？

空間上相對離得較近的，我們之所以傾向把他們看著是一起的，是因為其在我們神經元的樹突棘上也是這樣排列與編碼的；還比如前面的魯賓瓶，當我們沿著花瓶從上而下形成一個豎型的感受野，鄰近區域形成的輸入信息形成鄰近的樹突棘，相對於目前焦點的突觸後感受野輸入較多，所以我們對豎型花瓶做出整體判斷也較快，而當我們沿著花瓶邊緣（即人像）看時，對這一場景編碼的突觸後神經元就與它鄰近樹突棘的輸入，讓我們看到人像。也就是說，視野轉換，突觸後神經元感受野變化，對相對於他的空間位置的樹突棘輸入也進行了重新整合，鄰近的會輸入較快。當然這其中也涉及到神經信息編碼的『贏者通吃』法則，即兩組獨立神經元傳遞外部世界的不同信息時，突觸後神經元往往採納其中一組神經元的信息，而抑制了另一組神經元傳入的信息[6]。

最後一個問題是：這些複雜的樹突棘連接在大腦發育過程中是怎樣產生的？一些證據表明，赫布法則（即一起發放的神經元傾向於連接在一起）可能在這裡發揮作用，它會使共同激活的突觸輸入聚集成群[7]。另一種可能是，樹突的組織生成可能不需要共同發放導致的連接，它在發育過程中已經設立好了，事實上，視覺皮質中從相同的神經前體細胞衍生的姐妹細胞比其他不相關的神經元更有可能進行連接從而具有相似的定向偏好[8]。

參考文獻：

[1] London, M. & H?usser, M. Annu. Rev. Neurosci. 28,503–532 (2005)

[2]Iacaruso, M. F., Gasler, I. T. & Hofer, S. B. Nature (2017). doi:10.1038/nature23019

[3]Chen, T.-W. et al. Nature 499, 295–300 (2013).

[4] Jia, H., Rochefort, N. L., Chen, X. & Konnerth, A. Nature 464, 1307–1312 (2010).

[5]. Gilbert, C. D. & Li, W. Neuron 75, 250–264 (2012).

[6]. Nichols, M.James and William T. Newsome.Journal of Neuroscience ，22(21):9530-9540（2002).

[7] Winnubst, J., Cheyne, J. E., Niculescu, D. &Lohmann, C. Neuron 87, 399–410 (2015).

[8].Ko, H. et al. Nature 496, 96–100 (2013).

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