海豚用嘴呼吸嗎？

閱讀本文有助於各位對專欄的上一篇文章——《致命的食物》有更進一步的了解，因為在上一篇文章中，有小夥伴提出了一個關鍵的疑問，讓我們順著本文的這則故事來揭曉答案。

我們都知道鯨類頭上有孔，其中鬚鯨頭上的呼吸孔是一對，齒鯨（包括海豚）頭上的呼吸孔只有一個。那是鯨類動物用於呼吸的開口，就跟我們的鼻孔一樣。當鯨類動物在水下活動的時候，它們的呼吸孔是閉合的，當它們浮上水面呼吸的時候，呼吸孔就會打開。由於呼吸孔所在的位置略微凹陷，所以當鯨類上浮至水面，凹陷處常有積水，鯨類呼氣的時候積水隨之被噴向空中，因而兒童簡筆畫里的鯨魚往往呈現正在噴水的樣子，實際上它們只是噴出了體內代謝後的廢氣。

↑ 灰鯨（鬚鯨）呼吸孔，圖源見水印

呼吸孔位於頭部上方有利於鯨類無需完整地露出頭部，即可進行呼吸。鯨類動物的體內結構也良好地平衡了呼吸和進食的關係，幾乎所有的鯨類都不用嘴巴呼吸，因為倘若鯨類運用嘴巴呼吸，那麼它們在水下進食的過程中，海水非常容易進入氣管，導致嗆水。通過對海豚的解剖，科學家們也發現，海豚的呼吸道和消化道是分開的兩條線路，這與人類稍微有點不同。

↑ 人體口腔咽喉部縱切面和食物與空氣的流向圖，圖源：the-digestive-system-part-2-swallowing

上圖是人類的口腔咽喉部縱切面和食物與空氣的流向圖。從圖中我們可以看出，我們的呼吸道和消化道在咽喉部的連接處有交叉點，二者是相通的。記得我們高中（初中？）課本里就有提到咽喉部的一個關鍵結構——會厭軟骨。會厭軟骨能夠幫助我們在進食的時候將氣管的開口閉合，以免食物進入氣管導致窒息。而我們呼吸的時候，會厭是打開的。這就是為什麼吃東西的時候不能大笑……因為大笑伴隨著深呼吸，食物會趁著會厭打開的時候跑進氣管里……

下圖則是鼠海豚（可推廣至齒鯨）的消化道與呼吸道的關係，從圖中我們可以看到，它們的消化道與呼吸道的確是分隔開的，二者互不影響。

↑ 鼠海豚的消化道與呼吸道的關係和食物與空氣的流向圖，圖源：the-digestive-system-part-2-swallowing

所以一直以來，各種科普教材上也都默認，海豚是不用嘴巴呼吸的。那麼聯繫上一篇文章，問題也就來了——

如果海豚的呼吸道和消化道是完全分隔開的，那麼上一篇文章里的章魚是怎麼害得可憐的Gilligan窒息而死的呢，如果呼吸道和消化道分隔開了，那那隻頑強不屈的毛利大章魚無論怎麼在Gilligan的消化系統內折騰，也不可能把魔爪伸向Gilligan的呼吸道，把Gilligan折騰得呼吸不暢、死不瞑目吧。

這裡我們就不得不提到一隻顛覆傳統、更新人類對海豚呼吸的認知的小傢伙了。這是一頭成年大西洋黑白海豚（Cephalorhynchus hectori），也稱紐西蘭海豚、赫氏矮海豚。奧塔哥大學的Dawson等人從2014年年初就發現了這隻小傢伙的異常表現——它居然用嘴巴呼吸！

最近一次（從文章發表之時算起）對這頭大西洋黑白海豚的觀測記錄是在2015年12月30日，這天，在紐西蘭南島東岸的利特爾頓港外，它和它的六個小夥伴一起出現在了調查人員的視野里。這一次，調查人員對它的呼吸行為進行了完整的錄製、拍攝和細緻的描述。

↑ 用嘴巴呼吸的海豚的出水場景（呼吸孔閉合）

理論上來說，由於海豚的呼吸孔位於頭部，因此海豚在出水呼吸的時候，吻部無需抬得很高。然而這隻海豚的出水動作就較為特別，它每次出水頭部都抬得比其它同伴高，並且出水後它的呼吸孔不像它的同伴那樣張大。每次剛出水的時候，仔細看會發現它的呼吸孔和嘴巴周邊都有小噴霧。每次入水前，它會將嘴巴張開3~8厘米左右的寬度，隨後再閉上嘴潛入水中。此外，每次它張開嘴巴，調查人員都可以聽到它吸氣的聲音。

↑ 正常的大西洋黑白海豚出水呼吸的場景一般是這樣的（呼吸孔張開）

這隻海豚的體征和行為大致正常，身體狀況良好，除了用嘴巴呼吸比較古怪外，值得注意的只剩下其呼吸孔右側的一小塊感染的皮膚斑塊——不過皮膚感染在大西洋黑白海豚身上也算常見啦。

這隻奇妙的大西洋黑白海豚的行為讓我們再次審視「海豚的呼吸道和消化道是分隔開的」這句話的實際含義，並且重新判斷「海豚不用嘴巴呼吸」這句話的正確性。這兩句話都是不嚴謹的，需要進一步補充。

事實上，海豚的呼吸道和消化道的確是分隔開的，但是二者並非完全獨立、沒有交匯點的兩個通道，只是二者之間是有隔離物的。我們可以看看下圖這張真實的海豚頭部橫切圖，原色略血腥，可能引起各位不適，所以我做了黑白處理。在這張圖裡我們可以看到與前面那張卡通橫切圖相同的結果，那就是海豚的喉部（larynx）存在著特殊的結構，圖中體現為白色軟骨質的隔板。

在進化過程中，海豚的喉部改變了形狀，形成了穿過食道、連接鼻道與氣管的會厭（epiglottis）管，會厭將消化道和呼吸道分隔開，保證海豚在水中張嘴吞咽食物的時候，上方的呼吸孔仍能在水面上正常呼吸。在圖中的喉部兩側外，可以看到兩個箭頭指向的括約肌（齶咽肌，palatopharangeal sphincter），這兩處肌肉強壯有力，是控制會厭、保證喉部與鼻道緊密相連的關鍵。

其實，海豚喉部的會厭是可以移動的，但是移動就意味著會厭的錯位。在Gilligan的故事中，那隻臨死前劇烈掙扎的毛利大章魚，在Gilligan的食道內用它強力的腕推擠Gilligan的喉部，致使會厭錯位，斷開與鼻道的連接，導致呼吸道阻塞，進而導致Gilligan窒息死亡。而這隻大西洋黑白海豚用嘴巴呼吸的情況就相當於主動（也可能是身體損傷導致被迫）讓喉部的會厭錯位，將會厭與口腔相連，使從嘴巴進入的空氣能夠進入氣管。

Dawson等人在他們發布的文章中，還列出了幾個例子，為海豚的會厭結構的可移動性提供了佐證。

1. 海洋哺乳動物獸醫在救助吞入異物的海豚時，需要將手探入海豚的前胃然後把裡頭的垃圾清理出來。當獸醫的手經過食道的時候，需要把海豚的喉部稍稍推到一邊去。而當獸醫的手伸出來的時候，能夠感受到海豚的喉部迅速歸位，使動物呼吸通暢。

2. 研究人員曾經在紐西蘭的海豚胃裡面發現了35~44厘米（500~844克）那麼大的鱈魚，倘若要吞下那麼大的食物，那麼海豚在吞咽食物的過程中，喉部必須要移位，才能保證食物在消化道里的正常運送。

3. 再來就是或多或少的海豚被食物給弄窒息的例子啦，在Dawson舉出的兩例海豚在進食過程中窒息死亡的案件（見文獻：Fatal asphyxiation in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) from the Indian River Lagoon；Laryngeal displacement and asphyxiation by a beheaded sheepshead (Archosargus probatocephalus) in a bottlenose dolphin (Tursiops truncatus)）里，這些死亡海豚的喉部位置也是錯位的（Gilligan也可以加進去了…）。

4. 還有獸醫為海豚施行麻醉過程後，偶爾發現的海豚恢復正常呼吸前的張嘴吸氣現象等等……

現在我們又發現了這隻會用嘴巴呼吸的海豚，所以只能說「海豚不用嘴巴呼吸」這句話太過絕對，只能說「正常情況下，幾乎所有的海豚都不用嘴巴呼吸」。那麼是不是所有海豚都懂得利用操作喉部的肌肉來調整會厭的位置呢？並不，科學家們普遍認為正常海豚是做不到自主調節的，這樣的操作對它們來說風險太大了。目前這隻海豚用嘴呼吸的原因也還在分析中，Dawson等人猜測，或許是這隻海豚的呼吸孔的開閉肌肉功能故障，導致它不得不改變呼吸通路；或許是它的喉部肌肉或是會厭有問題，例如感染、損傷或是長了腫瘤，使會厭不能正常工作；亦或許是它的鼻道有異物或創傷，才導致的「此路不通」……

不管怎麼說，感謝這隻大西洋黑白海豚，它的堅強和高度適應性讓我們開啟了對海豚認知的新世界的大門。祝它健康長壽~

最後讓我們來看看這隻海豚出水的視頻。

文中主要參考文獻：

Dawson S M, Fordyce R E, Ridgway S H, et al. Observations of a New Zealand dolphin (Cephalorhynchus hectori) breathing via its mouth[J]. Marine Mammal Science, 2017, 33(1): 350-355.

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