李英睿：是什麼影響你的顏值？揭秘孩子長相的遺傳密碼！
上周四晚上，由碳雲智能首席科學家李英睿給大家分享了關於孩子長相&智商的遺傳秘密，想回看直播內容的小夥伴請戳這裡《揭秘孩子長相和智商的遺傳秘密》~
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李英睿，碳雲智能首席科學家、聯合創始人。曾主導和參與人類基因組基礎研究、複雜疾病和腫瘤研究的多項重大科研計劃。2016年2月25日入選《福布斯》雜誌「30位30歲以下亞洲人物榜」（Forbes 30 Under 30 Asia）生命科學榜。
長相的定義
第一個話題是長相，我們應該都知道一個成語，叫千人千面。人類群體多樣性最直觀的代表就是長相的不同。
2000年的人類基因組計劃完成的時候，當時《自然》雜誌的封面就用數千名不同族群的人類的臉的圖像組成了一個DNA雙螺旋的圖形，以慶祝我們人類對於了解自身進入了一個全新的時代。
在學術上，「長相」主要指的是我們的外部形體特徵，屬於人類形態學的一部分。而人體的形態學是研究我們人體的結構、它的形成的過程還有功能特徵的科學。
那麼人類形態學的科學人員，他們是如何來定義「長相」的呢？
（Peng S, Tan J, Hu S, Zhou H, Guo J, et al. (2013) Detecting Genetic Association of Common Human Facial Morphological Variation Using High Density 3D Image Registration. PLoS Comput Biol 9(12): e1003375. doi:10.1371/journal.pcbi.1003375）
除了簡單的身高、三圍等，以面部肌肉骨骼特徵為例，研究人員首先將人類的面部進行三維的模型構建，抽取被稱為「地理標記」的特徵點，如眼角、嘴角、鼻樑中心和鼻尖等等，那麼這些特徵點之間在三維空間上的高度差，水平距離，角度和比例等等的成為了一個可以數字化研究的對象。
什麼在影響我們的長相？
那麼，什麼樣的因素會影響我們的長相呢？長相，作為人類的外部形態特徵，和其他人類性狀一樣，也是受基因和環境相互作用的結果。
從數字化生命的角度，遺傳、發育環境，生活方式甚至疾病等等的共同作用，都會影響到基因所表現的分子動態網路，比如像我們熟悉的RNA，蛋白質，有機小分子，微生態群落等等，最終影響我們外觀的表型性狀，這裡面就有我們剛才談到的所謂的「長相的特徵」。
大家很容易就可以想到，每一個人的基因是從父母遺傳而來的，如果沒有腫瘤的話，我們每個人的基因一生當中幾乎沒有大的變化，但是我們的長相卻隨著生老病死有所不同，這就是基因和環境相互作用的結果。
就以最簡單的膚色為例，不同人本身膚色的本底有不同，這大致賴遺傳，但是，大家曬太陽多一些，膚色就會深一些，宅在家搞電腦多一些，膚色就會淺一些，這是環境作用與我們的基因表達系統，兩者相互作用的結果。
那麼這就產生了一個問題，就是長相到底在多大程度上，由遺傳因素貢獻的呢？
大家平時應該見過長得幾乎一模一樣的同卵雙胞胎。同卵雙胞胎由同一個受精卵發育而來，可以認為他們的遺傳幾乎是一樣的。
（Tsagkrasoulis et. al. (2016) arXiv:1608.08199v1）
一般情況下，異卵雙胞胎，也就是發育自不同的受精卵的雙胞胎，普通的兄弟姐妹雖然也有差異，但是比任意兩個路人隨機撞臉的機會還是要高不少。所以，如果不是這樣的話，明星模仿秀就沒有看頭，特型演員也沒有活路了，因為人和人很容易長得一樣。
所以從直觀的角度，長相和遺傳的關係必然是非常緊密的。英國科學家今年早些時候對197對同卵女性雙生子和279對異卵女性雙生子進行了剛才我們講過的人類面部的3D模型比較，總結出來：面部長相的遺傳度約為0.7。
當然，這並不是說面部長相70%由遺傳決定，而是說，如果我的臉長四十厘米，你的臉長三十厘米，咱們這十厘米的差距，大約有七厘米是遺傳差異造成的，三厘米是後天差異造成的。
為什麼人和人要長得不同？
更進一步的問題出現了，那麼就是：人和人何必非要長得不同呢？大家都一模一樣不好嘛？無所謂美醜了，人人平等了。特別是臉，人和人之間的差異是非常之大。
我們看這幅圖，左邊是穿同樣軍裝的男性人類，右邊是一群企鵝君。我們可以輕而易舉地看出來，人類臉部之間的差異；但如果讓你區分企鵝君，卻是「最強大腦」的嘉賓才敢進行的挑戰。
咱們就這麼兩萬個基因，資源有限，何苦要放到控制外表而不是增加內涵上呢？我們不能有獵豹的速度，鷹的的視力，全怪我們花這麼多基因去「長臉」了。
在前年《自然通訊》雜誌上一篇論文當中，科學家比較了身體特徵和面部特徵的關聯程度。從上方左邊這張圖我們可以看到，人類的手掌長度和寬度有很強的正相關性，說明控制這兩個性狀的基因很大程度上是相同的；而鼻子的長度和寬度卻幾乎沒有相關性（右邊這個圖），說明控制這兩個性狀的基因是幾乎獨立的。也就是，我們確實花了更多的基因資源在我們人臉的細節特徵的區分上。
上方是《猿、古代人類、現代人類面部形態學基因的演化關係》，進一步的分子遺傳學證據也表明，人類的面部形態學相關的基因在人類起源以後受到了強烈的輻射性的正選擇，也就是「某種生存壓力」迫使我們要長得不同。
目前比較認可的假說是，人類作為高度分工的社會型動物，身份識別和社會交往是賴以生存的競爭優勢。就好像明星要是完全沒有特點，不容易被記住，也就紅不起來一樣。因此，臉部特徵的大量差異，有助於我們的社會化文明的進程。
因此，我們非長得不同不可。
（Sheehan, M. J. and Nachman, M. W. Morphological and population genomic evidence that human faces have evolved to signal individual identity. Nat. Commun. 5:4800 doi: 10.1038/ncomms5800 .2014.）
長相的偏好選擇
但是這個時候大家可能就要質疑了，是啊，我們確確實實是可以長得不一樣，但是為什麼某些特徵的組合，看上去就好看，就美麗呢？為什麼我們就會認為西施比東施看上去要美一些呢？
拋開文化的差異，從人類的普遍審美來看，最有可能的進化生物學解釋是，面部特徵單獨拎出來確實沒什麼意義，但是這些特徵可能和一些其他的重要生物學性狀有關聯。而這些被關聯的生物學性狀實際上是被自然選擇的。
我們可以這樣假想，假如人的頭的形狀只有兩種：一種是球體，另外一種是正方體。也許我們的祖先在選擇配偶的時候，一半人覺得球型好，一半人覺得正方體好。假如他們生的孩子都一樣多，孩子生的孩子也都一樣多，那麼我們可以想像，直到今天，我們也會是一半人覺得球型好，一半人覺得正方體好，不會有一個普遍審美。
但是，如果球型頭的人生孩子比較多，正方體頭型的人生孩子比較少，一代又一代這麼下去，認為正方體頭比較好的人就非常稀少了，而球形頭比較好就成為了我們的主流審美。用演化的術語來講，就是球形頭的適合度比較高。
後代競爭力的核心保障
那麼真實的情況如何呢？要想後代多，得有三個要求：異性吸引力，生殖能力和身體健康。
01. 性二型現象
我們知道人類男性和女性是長得比較不同的，也就是有所謂的性二型現象。我們即使不懂這術語，自己也知道，有些特徵比如面部稜角分明，是男性化的，有些特徵是女性化的。
在對女性的調查中發現，平均而言，女性大體上還是傾向於認為男性化的長相特徵比較吸引自己。這些男性化特徵與發育過程中，雄性激素的水平有關係。這種傾向，可以解釋為，女性希望自己的兒子也更有機會有高的雄性激素水平，更man，更能找到對象。
尤其是，雄性激素水平實際上是降低免疫力的，你想想，要有多強的免疫力，一個長得很man的男性才能健康地站在你面前，在那個吃不飽穿不暖沒有抗生素和疫苗疾病肆虐的古代。
02. 生育能力
第二點，就是我們談到的生殖能力，與生殖能力相關的一個特徵是面部的對稱性。自然狀態下，我們會傾向於認為人體的對稱，特別是面部對稱，是更美的。而對稱實際上反映的是我們人體的生長發育穩定性，也就是綜合遺傳質量。也有研究證據表明，人的對稱性和其產生的精子和卵子的質量有正相關。
03. 健康第三個，就是健康力了。養娃不易啊，家長要是生病就麻煩了。多項證據表明，男性認為腰臀比在0.7左右的女性對自己的吸引力更大。也就是我們常說的細腰豐臀。
眾所周知，腰臀比與脂肪的類型、在體內的轉運和分布有關，與許多代謝綜合疾病，咱們常見的「三高」有很強的關聯性。另一方面，雌性激素在女性中，促進臀部脂肪堆積，而雄性激素（注意女性也有）促進腹部脂肪堆積。
一個有意思的現象：平均臉
另一個有意思的現象，就是你的長相特徵是否在數值上平均。我想大家以前在網上應該看到過各個國家的所謂平均臉。與大家直覺不同的是，平均臉並不是說顏值處於中位數，而是很明顯比較正點嘛。為什麼呢？
如果你的面部特徵平均的話，說明你的基因組控制面部特徵的雜合度比較高，雜合了你才平均嘛。那麼，基因是連鎖遺傳的，可以想見，你的其他基因有雜合優勢的可能性也比較大。例如，與抵禦疾病和傳染病的人類主要組織相容性抗原複合體（MHC）的基因，其雜合度就與長相的平均程度成正相關。而免疫系統的多樣性，顯然是重要的健康保障。
目前發現，連審美觀念本身也有一定的遺傳關聯，例如夫妻之間的身高，個性都有一定的配偶選擇效應造成的正關聯。
還有一些研究發現，對於自己的外表比較自信的異性戀女性，對於男性的男性化特徵的要求也會更高。
統計平均而言，如果女性預期的是短期關係，那麼她對男性化特徵的要求，比她預期是長期關係的時候，要求要更高一些。用一個不太合適的比喻，就是一夜情要找帥哥，結婚生娃要找顧家男。
（Tenesa et al. Genome Biology (2015) 16:269 DOI 10.1186/s13059-015-0833-8）
注意了，剛才我們談到的長相偏好，或者說審美的起源，很大程度上是基於人類進化中長期處於的飢餓、疫病等歷史而言的。今日的社會已經從小康走向富足，飢餓和疫病暫時成為了歷史，我們可以想見，未來這些長相偏好會受到不同方向的選擇。事實上，認知心理學已經發現，在國民健康指數越高的地區，當地的女性對男性的長相的偏好越弱。
我想，作為大多數人中的一份子，我們要感謝科技和生產力的發展，感謝現代生命科學和醫學，他們把人類從動物的獸性中逐漸解放出來，讓我們更多地擁抱人性。我們有了更多的選擇，定義了更多的獨特的美。
長相的遺傳研究
關於長相，我們最後再來看看像爸爸還是像媽媽這個有趣的問題。
拋開環境因素，絕大多數的長相相關的遺傳因子都是所謂的數量遺傳性狀，也就是大量的基因共同來精細控制。我們前面已經解釋過了為什麼。目前已經發現的長相相關的基因，解釋了遺傳度不到10%。所以我們還不能通過基因比較準確地推測一個人的長相。
不過，已知的這些跟長相相關的基因的統計表明，大約有2-5%來自於X染色體。我們知道，常染色體我們從父母雙方各得一套，而性染色體，男孩有一個短短的Y染色體，而X染色體全部來自母親；女孩的X染色體由父母各自貢獻一套。單純地從信息傳遞的角度，媽媽對於兒子的貢獻應該略大。所以大頭兒子的爸爸不一定不是親生的。
（Alexandra et al: Differential facial resemblance of young children to their parents: who do children look like more？）
但是我們剛才已經說過了，長相併不完全是由遺傳決定的。
2007年的一個有趣的調查發現，從第三方視角，上方這個圖，男孩子出生的時候更像媽媽，之後逐步像爸爸，在三歲的時候特別像爸爸，最後又轉回來，差不多一半對一半。而女孩子一直都比較像媽媽，雖然隨著年齡的增長她和雙方家長的相似度都在上升。
（Alexandra et al: Differential facial resemblance of young children to their parents: who do children look like more？）
不過，不論第三方怎麼看，如果你去問媽媽，對於男孩子，出生的時候媽媽幾乎都會說孩子像爸爸，然後隨著年齡增長，逐步變為更像自己；而對於女孩，母親的主觀觀點是，出生的時候一半對一半，隨著年齡的增長，逐漸像爸爸。
本質上來說，這是母親和父親在對於隔壁老王的問題上的一個博弈，這個博弈在長期的自然選擇下的一個穩定。不管是否是隔壁老王的孩子，他都是母親的孩子，都會被母親保護；如果是男孩，這對於父親來講，在以前那個資源局限的時代，是生存競爭的對手，而女孩則是生存資源。
所以對於男孩和女孩是否親生的問題，父親的態度會迥然不同。這大約是對於隔壁老王的一種自然選擇吧。
參考文獻：
Peng S, Tan J, Hu S, Zhou H, Guo J, et al. (2013) Detecting Genetic Association of Common Human Facial Morphological Variation Using High Density 3D Image Registration. PLoS Comput Biol 9(12): e1003375. doi:10.1371/journal.pcbi.1003375
Tsagkrasoulis et. al. (2016) arXiv:1608.08199v1
Sheehan, M. J. and Nachman, M. W. Morphological and population genomic evidence that human faces have evolved to signal individual identity. Nat. Commun. 5:4800 doi: 10.1038/ncomms5800 .2014.
Tenesa et al. Genome Biology (2015) 16:269 DOI 10.1186/s13059-015-0833-8Alexandra et al: Differential facial resemblance of young children to their parents: who do children look like more？
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