番茄往事（6）

上回說到，西班牙人帶到歐洲的第一個番茄大小已經馴化到一定程度了，我們姑且叫做alpha版本。大小與現代番茄相差無幾，而且是多心室，外形不規則，像南瓜一樣略扁平的品種，不過現在市場上很難見到這種番茄了，或許早已經失傳了。在其後的500多年間，alpha版本的番茄經歷了劇烈的變化，尤其是在19世紀末期到20世紀早期番茄品種改良熱潮中，番茄開始商業化種植，番茄的許多性狀，包括植株形態、果實的大小、形狀和顏色以及香味、產量、以及抗病性等，都打上了人工選擇的烙印，這也標誌現代番茄beta版本的誕生。

栽培番茄品種的劃分一直比較混亂，難有統一的標準。基於文化和歷史原因，通常劃分為地方品種、傳家寶、古老品種、現代品種以及優良的育種系。地方品種是指在某個特定的地區由當地的農民和園丁在漫長的選擇過程中保留下來的能夠普遍適應當地的環境的品種。傳家寶，顧名思義，是通過家族繁殖一代一代流傳下來的，至少在1940s番茄商業化種植以前就已經存在了，傳家寶有點類似「家養的寵物」，帶有明顯的人為喜好，不一定能夠適應環境。古老和現代品種是指某個品種上市在某個年份之前或之後。優良的育種系大多來自一些種子公司精心選育的優良品種。

果實形態的變異能最大程度吸引消費者的目光，因此稀有的果實性狀往往能讓種子價格水漲船高。早期許多種子公司也因此趨之若鶩，開始有意識地收集稀有的果實形狀的品種進行育種。和野生番茄圓形的兩心室相比，現代番茄的果實形狀變異豐富。為了準確而有效地進行分類，有人開發一個軟體叫「Tomato Analyzer」 (TA)，通過掃描果實的橫切的縱切的圖像來判斷果實的形狀（Tomato Analyzer），將果實形狀一共分為8種類型，分別為扁平形（Flat）、矩形（Rectangular）、橢圓形（Ellipsoid）、倒卵形（Obovoid）、圓形（Round）、櫻桃形（Oxheart）、長形（Long）和心形（Heart），任何一種形狀都可以對號入座。

控制番茄形狀的主效基因主要有4個，分別是FAS，OVATE，SUN和LC，這些基因的不同組合類型決定了最終的形狀（ Fruit Shape Diversity）。番茄心室的數目也是影響番茄形狀的重要因素，心室越多果實會變得扁平。FAS和LC的功能主要是控制心室的數目，OVATE和SUN則主要控制果實的伸長。

既然我們已經知道了控制這些不同形狀果實的基因，分析這些基因在不同番茄類群中出現的頻率便可以推測這些基因突變產生的大致時間和先後順序。番茄往事（5）中我們知道了現代番茄的祖先來自SLL Mesoamerica。分析這些基因在中美洲櫻桃番茄的分布，發現一半的品種帶有LC基因，而只有約12%的品種帶有FAS或OVATE，這表明LC基因在FAS和OVATE基因之前已經被選擇下來。而且在搜集到的扁平形的番茄中，幾乎都有LC基因的存在，少量帶有FAS基因，說明FAS可能是在LC突變的背景下產生的。而OVATE基因則是獨立於LC——FAS突變路徑單獨產生的。SUN基因則是最晚出現的，在中美洲的SLL Mesoamerica中沒有出現，可能是在歐洲產生的（ Fruit Shape Diversity）。

基於上述結論，我們猜測現代番茄的形狀演變途徑如上。現代番茄的祖先SLL Mesoamerica在中美洲出現以後，開始出現形狀的突變，最早是LC基因突變，造成多心室品種的出現。隨後在LC突變的基礎上有出現FAS突變，導致心室的數目進一步增加，形狀變得更加扁平。另一方面也出現了OVATE基因突變，圓形變成了橢圓形或倒卵形。有可能LC—FAS突變的番茄也會影響果實的大小，導致美洲的原住民對扁平的番茄青睞有加，因此得到大量的傳播，以至於帶到歐洲的番茄也是帶有LC—FAS突變的番茄品種。直到1813年，歐洲才第一次出現梨型番茄，這表明OVATE突變進入歐洲的時間可能比LC—FAS突變晚了200多年。

未完待續...

推薦閱讀：