番茄往事（11）——番茄醬革命

首當其衝就是番茄種植產地的變遷。20世紀早期，番茄的種植主要集中在東海岸和中西部平原，當時番茄醬的產業中心在印第安納州，美國將近25%的番茄醬產量來自這裡。但是東海岸和中西部平原並不是番茄的理想產地。為了追求口味更好的番茄以更低的生產成本，很多番茄醬生產商開始尋找替代之所。加州中央谷是一個理想的番茄種植區域，番茄種植季節的時間比在東部和中西部更長，而且土地資源和勞動力充裕。因此，加州在成為「矽谷」之前，其實也可以叫做「番茄谷」。伴隨著番茄種植中心的轉移，大量的番茄醬製造商落戶加州，現在最大的番茄醬製造公司亨氏，也將他們的番茄醬製造產業搬到了加州。現在每年加州種植的用於工業加工的番茄約佔全世界的40%，而大部分最終加被工成了番茄醬。（Archive of tomato harvesting）。

從1960s年代開始，加州番茄種植的工業化的進程與第一次綠色革命交相輝映。番茄種植面積從、單產量和總產量都在急速增長（FAOSTAT）。1962年，第一台商業番茄收穫機的應用極大地提高了收穫效率，僅僅用了4年就推廣到95%以上的面積（Changing Patterns of Tomato Production in California）。然而這看似水到渠成的過程並非一帆風順。隨後幾十年間，工業設計上的改進也在不斷提高收穫效率。此外，番茄品種也要朝著適應機械化的方面改良，而這個構想最早是由加州大學戴維斯分校的Hanna提出，後來又不斷發展和完善。

機械化進程中遇到第一個問題是番茄植株形態。原本無限生長的番茄並不適合機械化的作業，但是sp番茄的發現讓機械化變得可能（番茄往事（7））。但是並沒有完全解決問題，sp基因壓縮了番茄縱向合軸單元的大小，株型變得矮小緊湊，總體生物量降低了，產量無法得到顯著提高。而且當果實變得集中時，番茄藤蔓支撐不住，當生長到一定高度，需要搭人工支架防倒伏。否則果實接觸了土壤病菌，容易腐爛。因此，在勞動力成本中，移植、鉚合、修剪、捆綁這些支出達到番茄生產總成本的55%以上。這也讓機械化的優勢無法進一步提高。

既然向上生長的空間被鎖死，唯一的出路就是降低高度，增加側向分枝，以橫向空間換縱向空間。在1990s年代初，在加州提出了緊湊生長習性番茄的概念（Compact Growth Habit Tomatoes）。這種番茄的特定就是植株矮小，植株高度只有40~50cm；側枝發達，單株覆蓋的直徑達到60cm，匍匐生長；植株莖稈粗短，強度能夠支撐果實，不需要大支架和捆綁。在大田條件下，植株剛好覆蓋到聚乙烯薄膜，而不會過度生長到過道，保證大部分的果實都在薄膜上。

這個概念的實現主要得益於兩個基因。一個是br基因（brachytic），br基因讓番茄增加側枝生長，同時側枝節間距縮短，強度提高。另外一個基因將直立生長轉變成促進匍匐生長，但是至今未克隆（ Prostrate growth habit）。

此外，還要考慮番茄果實大小的限制。要知道1950s年代以前，人們偏愛又紅又大、軟糯多汁的品種，為滿足這個需求，果實的重量一度達到200~250g，由於是人工採摘，果實的保護相對來說還算完好。然而機械無法對番茄的採摘過程進行有效的保護，這種又大又軟的番茄經過採摘機後，幾乎體無完膚。所以第一個迫切的需求是降低果實重量。長期的育種經驗積累讓果實的大小相對來說更好控制（番茄往事（5）），適應機械化理想的重量為75~80g。

除了果實大小，果皮硬度也是一個關鍵因素。不管是果實大小還是硬度，都是數量性狀，要獲得理想的性狀都需要不斷的選擇和積累。而果實硬度則關注地比較少，因此不要抱怨現在市場上的番茄都是硬邦邦的，這都是經過多年選擇留下來的不然過不了收割機那一關。包括第一個成功推廣的適合機械化收穫的品種是VF145B7879，來自加州大學戴維斯分校，他們成功將果實重量控制到了75g，並且將果實硬度提高到中等強度。後來弗羅里達大學也推出了適合機械化的品種Florida 1346，以及Florida MH-1，這些品種大都是來自亨氏公司的種質資源。追根溯源，亨氏公司的品種來自醋栗番茄和普通番茄雜交的後代（The tomato crop: a scientific basis for improvement）。也就表明，今天大多數硬果皮品種可能都是來自早期這個相似的遺傳背景。

收割機將番茄植株從地上部分與根部切斷後，將整株運送到傳送帶上，通過機器的震動將果實從藤蔓上分離下來。就像落粒性在水稻馴化過程中的重要性，番茄果實的脫落性也深刻了影響了機械化的進程。

我們知道植物的葉片、花器官或者果實的脫落是離層細胞的PCD導致的結果，但是他們的分化受不同基因的控制，這是植物發育過程中的一種自然現象（Beyond the Divide）。番茄果實的離層在花梗處會形成了一個縫的結構。正常的果實脫落就在發生在這個結處，這樣果實上就會殘留一段花梗和花萼。在機械收穫和運輸的時候，這段花梗的存在可能會造成外傷，引發感染。另外，在加工過程中，這些花梗和花萼還需要人工清理，增加了勞動成本。番茄花梗無縫自然突變最早在1936年發現，叫做jointless-pedicle(j)突變，突變後的花梗沒有離層結構，但是其他離層結構不受影響，成熟後的果實直接從花的離層脫落，形成不帶花梗和花萼的果實（Jointless Pedicel）。直到2000年Jointless突變另外一個基因(j-2)才被克隆（JOINTLESS is a MADS-box gene ）。

對於早期手工採摘番茄，jointless-pedicle突變的價值無法顯現。但是緊湊生長習性番茄和無縫花梗性狀的結合，番茄果實大小和果皮硬度的融合。才讓番茄種植機械化的進程順利完成。

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