【地球演義】Single Cell

02-02

　　相信大家在中學生物課上都有過觀察草履蟲的經歷。看一個個毛茸茸的小細胞在視野里游來游去，可能還用鹽粒刺激它們的逃避反應。課本里把草履蟲和變形蟲歸入原生動物門，作為最原始的動物；而把另一些能進行光合作用的真核單細胞生物歸入「藻類植物」，比如硅藻，甲藻，小球藻等等。

所謂「原生動物」，通體只有一個細胞，這個單細胞能夠完成所有生命活動：運動，消化，呼吸，繁殖。圖片來源自網路。

　　不過基因測序結果顯示，所謂的「原生動物」根本不是動物。草履蟲和我們的親緣關係甚至比蘑菇和我們的親緣關係還要遠。而大雜燴一樣的「藻類植物」的身世也逐漸明了。目前學界普遍接受的真核生物域（Eukarya）主要有這幾大單系群：

　　傳統的後生動物和真菌構成了後鞭毛生物（Opisthokonts）的主體。沒錯，在這個分類尺度上，我們確實和蘑菇是近親，都是由一種古老的，帶有後鞭毛的單細胞祖先演化而來。

　　傳統的植物界分家後，只剩下綠色植物（包括綠藻，輪藻，苔蘚和維管植物），紅藻和灰藻，它們起源自同一吞噬了光合藍菌的真核祖先，構成了泛植物（Archaeplastida）。

　　變形蟲自立門戶，和神奇的粘菌一起，構成了變形蟲界（Amoebozoa）。

　　一些之前被分入「原生動物」和「藻類植物」的單細胞生物，比如既能光合又能捕食的眼蟲藻，還有寄生性的滴蟲，組成了古蟲界（Excavates）。

　　然後，就是近年來的一個熱門：SAR超群（SAR

supergroup）。SAR是三大類群首字母的合稱：異鞭毛類（Stramenopiles），囊泡蟲類（Alveolates）和有孔蟲類（Rhizaria）。異鞭毛類包括曾經歸入植物的褐藻，黃藻，金藻，硅藻等等，其中褐藻獨立演化出結構複雜的大型多細胞種類。囊泡蟲類也是從傳統動植物界中脫離出來的單細胞生物，包括草履蟲（總算找到組織了），瘧原蟲和甲藻等。

　　鋪墊了這麼多，接下來就是本回的重點：有孔蟲類了。

真核生物域（Eukarya）的系統發生關係簡圖。除了虛線引出的關係不明的類群外，目前比較清晰的單系群有：SAR超群（SAR supergroup），包括異鞭毛類（Stramenopiles），囊泡蟲類（Alveolates）和有孔蟲（Rhizaria）三大類群。另外還有泛植物（Archaeplastida），古蟲類（Excavates），變形蟲（Amoebozoa）和後鞭毛生物（Opisthokonts）。

　　有孔蟲是一大類單細胞生物的統稱，大多分布在海洋底層，也有少數種類營浮游生活。有孔蟲曾經和變形蟲一起，被歸入原生動物門肉足蟲綱。但現在我們知道，「有孔蟲」，「變形蟲」和「動物」其實分屬三家，並無關係。和赤條條的變形蟲不同，有孔蟲會給自己穿上鎧甲：它們的細胞質能夠分泌碳酸鈣，二氧化硅或者假幾丁質，形成各種質地的外殼（test）。也有少數有孔蟲不分泌硬質，而是用黏液粘接細沙，構築膠結殼。有孔蟲殼形態複雜，結構精巧，如果不是太小必須用顯微鏡來看，它們真的可以像貝殼一樣被人收藏把玩。

這些美麗的「海螺」其實是有孔蟲殼，它們只有沙粒大小，形狀，色澤，紋理和質地千變萬化。仔細觀察一下，可以分得出哪些是鈣質殼（陶瓷光澤的），哪些是硅質殼（玻璃光澤的）和膠結殼（一堆沙子粘成的）。圖片來源自網路。

有孔蟲殼的真正尺寸，和針鼻對比一下就知道它們有多小。圖片來源見水印。

　　有孔蟲的殼上有一個開口（口孔，aperture），是細胞體和外界的通道。有孔蟲的細胞核和重要細胞器在殼內受到嚴密保護，形成細胞內質。稀薄的細胞外質從口孔伸出殼外，延展成細絲狀的偽足（pseudopodium）。偽足的作用是呼吸，運動和捕食。這些細絲會粘住水中的小生物，包裹進細胞中，形成食物泡，然後慢慢消化。

有孔蟲活著的時候，看上去像是一團亂糟糟的線球。細長的偽足從口孔伸出，向四面八方蔓延。這隻有孔蟲抓到了幾個硅藻，正要飽餐一頓。圖片來源自網路。

　　有孔蟲不只捕食各種單細胞生物。一些小型的線蟲或者甲殼動物也可能被它們抓住塞進細胞。文獻[1]設計了一項實驗，用剛孵化的鹵蟲（鹹水豐年蝦）幼體餵養漂游生活的有孔蟲Globigerinoides sacculifer。這種有孔蟲體內有共生的單細胞藻類，可以進行光合作用。但結果顯示，如果不投餵食物，只靠光合作用生產有機物，即使環境中有豐富的氮磷元素，有孔蟲也會很快餓瘦變小。

如果食物充足（SWf和NPf組都是兩天投喂一次），有孔蟲會很快長大（雖然也只是微米級的），建造新的房室。如果不餵食，有孔蟲就會越養越抽抽，原有的房室也會破碎脫落（SW和NP組都是不餵食的）。圖片來源自[1]，標尺長度200微米。

正在被有孔蟲消化的橈足類。想想這隻甲殼動物也是挺慘的：和同伴一起游著泳，吃著藻球還唱著歌，突然就被一個野細胞給嘬了。圖片來源見水印。

　　除了顯微鏡下的微型獵手，有孔蟲家族中還有已知最大的單細胞生物：Xenophyophores。它們棲息在深海底部，用沉積物粘結成殼，最大的直徑可以達到25厘米。在一些區域，比如海溝底部，Xenophyophores的密度可以達到每100平方米2000個以上[2]。它們是深海生態系統的重要組成部分。

Xenophyophores是深海食物鏈的重要環節，可以把稀薄的營養物質匯聚成動物可以利用的大小，多孔的殼也為許多生物提供了棲身之所，比如上圖中的海蛇尾正緊緊抱著一個單細胞。

　　有孔蟲的歷史可以追溯到寒武紀以前，在漫長的演化過程中產生過數以萬計的不同種類，各個時期的獨特蟲殼沉落海底，埋入地下，成為判定地層年代的標準化石。

不同地質時代的代表性有孔蟲。時間軸自上至下：石炭-二疊紀（PERMO-CARB.），三疊紀（TRIASSIC），侏羅紀（JURASSIC），白堊紀（CRETACEOUS），古近紀（PALEOGENE），新近紀（NEOGENE），全新世（HOLOCENE）。圖片來源自網路。

　　之所以把這一回放到石炭紀篇，是因為這一時期出現了地質學上非常重要的一類有孔蟲：?（Fusulinid）。「?」（音tíng）是李四光給這類史前有孔蟲取的漢字名。這個字可能不能顯示，是這樣寫的：

　　?也被稱為紡錘蟲，顧名思義，它們的殼中間粗兩頭尖。?類屬於大型的有孔蟲，一些種類的殼長足有1，2厘米。用肉眼也可以清楚地看到了。

大型?類化石。這些石頭粒都曾經是一個個會吃會爬的活細胞。圖片來源自[3]。

一種現代大型有孔蟲Alveolinella quoyii，有著和?類相似的紡錘形殼。?類活著的時候可能就像是這貨的放大版。圖片來源見水印。

　　?類代表著有孔蟲演化史上的第一次高峰。它們的殼有複雜的分層結構。位於殼中心的是最早形成的初房，隨著細胞的生長，新的殼壁圍繞著初房的中軸盤旋生長，形成新的房室。背著這樣沉重的鎧甲，自然沒法漂游，?類主要生活在淺海海底，以各種微小生物為食。而它們自己也是小型的食肉動物的食物，在一些?殼化石上發現了捕食者造成的破損和修復痕迹[4]。

想像圖：正在捕食?的塔利怪物。不知它們一頓能吃幾個細胞。圖片來源見水印。

?殼結構示意圖。細胞核和細胞器就藏在重重包裹之下的房室（chamber）內。?沒有口孔，偽足從最外層的前壁（antetheca）上的小孔中伸出。圖片來源自網路。

一些?殼的軸截面，不同種類區別明顯。?類是石炭繫到二疊系地層的標準化石。圖片來源自[5]。

　　?類在地球上的存在時間並不長，它們在石炭紀中期出現，消失於二疊紀末的超級大滅絕。有孔蟲類也隨之陷入低谷，直到1億年後的中生代晚期才再次繁盛。在白堊紀篇中，還會繼續講述它們的故事。

地球名片

生物分類：真核生物域－SAR超群－有孔蟲界－有孔蟲門－有孔蟲綱－?目

存在時間：石炭紀中期至二疊紀末

現存種類：無

化石種類：6000種以上

生活環境：海洋

代表特徵：紡錘狀殼，複雜的隔壁和房室結構

代表種類：各種?

參考文獻：

[1] Haruka Takagi, Katsunori Kimoto, Tetsuichi Fujiki, et al., Effect of nutritional condition on photosymbiotic consortium of cultured Globigerinoides sacculifer (Rhizaria, Foraminifera). Symbiosis, https://doi.org/10.1007/s13199-017-0530-3

[2] http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/05lostcity/logs/july27/media/xeno2.html

[3] http://www.thefossilforum.com/index.php?/topic/30692-some-pennsylvanian-fusulinids/&page=2

[4] SCOTT A. HAGEMAN, ROGER L. KAESLER, FUSULINIDS: PREDATION DAMAGE AND REPAIR OF TESTS FROM THE UPPER PENNSYLVANIAN OF KANSAS. Journal of Paleontology, 76(1): 181-184. 2002

[5] Calvin H. Stevens, Forrest G. Poole, Ricardo Amaya-Martínez, Late Paleozoic fusulinids from Sonora, México: Importance for interpretation of depositional settings, biogeography, and paleotectonics. RE VISTA MEXICANA DE CIENCIAS GEOLóGICAS, v. 31, núm. 1, 2014

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