又冷又缺氧的高原，鼠兔是怎麼活下來的？

在青藏高原旅行時，可能你會看到一群群蹦蹦跳跳的「老鼠」奔跑在草原上，它們就是萌萌噠的鼠兔，儘管當地人把它們當成「鼠類」，但實際上它們是屬於「兔類」的。它們被認為是青藏高原的基石物種，是青藏高原的「精靈」，它們的存在讓這塊神聖的凈土多了一份生機。

高原鼠兔（李歡拍攝於果洛）

鼠兔是典型的草食性動物，在草原上以青草為食。雖然每隻成年的鼠兔體重只有150-200g左右，但是鼠兔每天的日攝食青草量要達77.3 克左右，約佔自身體重的一半，56隻鼠兔的日攝食量相當於1頭藏綿羊的日攝食量。真是一群「大胃王」啊。

照片來源於百度圖片

鼠兔洞穴可以為其它的動物提供棲息地和避難所。我們知道，青藏高原大部分區域不生長樹木，開放的草原環境很難為動物提供保護，小型動物害怕被其它肉食性動物捕食。而高原鼠兔的洞穴能夠為雪雀、地鴉等這些動物提供棲息地和避難所。

由於鼠兔種群密度大，數量多，所以就成為狼、藏狐等很多草原上的肉食性動物最豐富的食物資源。

鼠兔還是一群「生態系統工程師」。鼠兔擅長挖洞，通過挖洞將草原的土壤，植被等物質從一個地方移動到另外一個地方，在種群密度適中時，對環境進行了有利的改造，增加了景觀多樣性，促進了生態系統物質循環。

世界上現存大概有26個鼠兔物種，包括高原鼠兔、達烏爾鼠兔等。在我國，大部分鼠兔物種的種群數量較為稀有，而高原鼠兔和達烏爾鼠兔種群較為普遍，高原鼠兔主要分布在青藏高原及周邊地區，是青藏高原數量最多的鼠兔物種。

那麼，高原非常寒冷，而且缺氧，高原鼠兔是怎麼生存下來的呢？科學家把目光投向這些小傢伙們的腸胃。我們知道，腸道微生物能促進食物消化、幫助宿主獲得能量、調節宿主免疫力及生長發育等。那麼，這些消化道微生物是否能幫助鼠兔去適應高海拔環境呢？

鼠兔是典型的草食性動物，它們依賴於消化道內的纖維素降解菌及其纖維素酶，對植物性食物進行發酵、降解，產生短鏈脂肪酸獲得能量。研究它們的腸道微生物，在理論上，可以解釋高原鼠兔適應高海拔環境的機制，建立微觀生態學和宏觀生態學之間的聯繫；在實際應用上，可以發現新的微生物資源、基因和酶，利用微生物菌劑和酶，促進對纖維素、半纖維素等生物能源物質進行開發利用。

鼠兔的腸道微生物種類很多，在門水平上，主要包括厚壁菌門(Firmicutes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、螺旋菌門(Spirochaetes)、變形菌門(Proteobacteria)等；在屬水平上，鼠兔的腸道微生物主要包括普氏菌屬（Prevotella）、顫螺菌屬（Oscillospira）、瘤胃菌屬（Ruminococcus）、密螺旋體屬（Treponema）等。這些微生物基因組含有纖維素酶、半纖維素酶及寡糖降解酶的基因，和植物多糖的降解密切相關。這些微生物促進了鼠兔對植物纖維素的降解，能夠讓鼠兔更加充分的利用難降解的植物多糖，獲得能量。

物種、食物、種群密度等都能影響鼠兔的腸道微生物。比如物種會影響鼠兔消化道微生物的類群。高原鼠兔和達烏爾鼠兔有不同的小腸、盲腸和結腸微生物群落結構。但是不論是高原鼠兔還是達烏爾鼠兔，它們的盲腸和結腸都有著相比其他部位最高的微生物物種數，而胃和口腔含有的微生物物種數最低。微生物的物種數通常與發酵能力正相關。因此，鼠兔盲腸中微生物有較高的多樣性，保證了盲腸擁有足夠的食物發酵能力，促進了對難降解的植食性食物的降解和利用。

鼠兔以及近緣物種基因與腸道微生物協同進化關係。a 動物線粒體基因的進化關係；b 動物腸道微生物的進化關係。同一種顏色代表相同的物種。我們可以看到，動物的進化與腸道微生物的進化大體一致（李歡發表文章 Li et al. 2017, FEMs Microbiology Ecology）

除了物種，食物是另外一個影響鼠兔腸道微生物的重要因素。在野外條件下，鼠兔攝食多種草，包括禾本科、沙草科類等植物。使用DNA條形碼技術，我們發現鼠兔的胃中食糜的成分是多種多樣的，其中高原鼠兔主要攝食棘豆屬、毛茛屬、瘤果芹屬等植物。食物的種類多少與鼠兔腸道微生物物種數的多少沒有關係。但是，食物的組成越相似，腸道微生物的組成也越相似。這個很好理解，事實上，一般一家人的腸胃微生物是很相似的，因為大家經常吃類似的食物。

除了物種和食物，地理、種群密度、環境微生物等其他因子都會影響鼠兔腸道微生物的組成。一般來說，沒有任何兩隻鼠兔的腸道微生物是完全一樣的，不同的個體的腸道微生物組成差異也很大。

高原鼠兔主要分布在海拔3200米以上的青藏高原，處於寒冷且缺氧的極端環境；而它們的親戚達烏爾鼠兔主要分布在1000m-1200m海拔的低海拔環境，棲息在較為溫暖和適應的氧濃度環境（圖片來源於李歡發表文章 Li et al. 2017, FEMs Microbiology Ecology）。

高原鼠兔主要生活在3200-5300米左右的青藏高原，而達烏爾鼠兔主要棲息在1000米左右的低海拔地區。它們在幾百萬年前本來是同一個動物物種——始鼠兔，隨著青藏高原的隆起，鼠兔種群擴散和遷徙，那些留在青藏高原的鼠兔可能部分分化為高原鼠兔，而那些擴散到內蒙古、外蒙古等地區的鼠兔部分演變為達烏爾鼠兔。這種地理隔離導致生殖隔離，最終導致了新物種的形成。

高原鼠兔生活在缺氧、寒冷的高海拔環境里，需要把食物消化得更加充分，以便最高效的獲取更多能量滿足自身的需求。研究發現，相比低海拔的達烏爾鼠兔，高原鼠兔的食物來源不太豐富，但是它們腸道微生物更為多樣化，腸道的食物發酵能力和纖維素酶活性更強，而且腸道微生物中含有多樣化的纖維素酶，這些都保證了高原鼠兔具有代謝複雜植物多糖的能力。因此，高原鼠兔通過腸道微生物降解植物性食物，獲取更多的能量，來適應寒冷而且缺氧的高海拔環境。在長期的協同進化中，這是腸道微生物幫助高原鼠兔對高海拔環境建立的「歸宿感」——一種對極端環境的適應性。

作者：李歡

來源：中國科學院成都生物研究所