來了！神經科學研究中的十九個明星熱點腦區

有趣的熱點腦區快速學習指南

文 / @C57

作為共產主義的接班人，大家都知道我國的最高理想和最終目標是實現共產主義了。

那假如別人問你腦科學研究的終極目的是什麼的時候，你是---

還是---

來！今天我們就來深入認識一下腦研究的十九個熱點明星腦區

1.熱點之首--海馬體(Hippocampus)獨孤求敗

我們先在資料庫PubMed里搜索本世紀以來發表的關於海馬體的文獻數量：

九萬多篇。。。反正這輩子我是看不完了。

（不，我並不是說下輩子就能看完，下下下下輩子也看不完。手動微笑。）

海馬體，簡稱海馬，人如其名，長得就跟海馬一樣

作為腦屆不老明星，海馬主要負責長時記憶的存儲轉換和定嚮導航。對，就是分別獲得過諾貝爾獎的記憶和位置導航研究，明白為啥海馬獨孤求敗了吧。（諾獎一向是研究的風向標，所以今年以後，可能睡眠和節律又要成為大熱點，大家湊熱鬧的趕緊了。當然鑒於我們豐富的節假日堵車觀人海經驗，適當的規避可能也是明智的。）

海馬與情緒紊亂之間的「曖昧」關係，也是當下的一大熱點，許多抑鬱症（depression）的文章，就是拿海馬開刀的。

2.杏仁核（Amygdala）超英趕美

杏仁核最近的火熱程度，可能是已經超過所有核團了，對，也包括海馬。可以說是腦屆當紅巨星了。

對，它也長得和杏仁一樣。

啊不，是這張

杏仁核又主要分為中央杏仁核和基底外側杏仁核，它坐擁產生情緒，識別情緒，調節情緒，控制學習和記憶等一系列重要高級功能，你說它不紅能說得過去么？

然而作為當紅巨星的杏仁核，最吸引科學家的卻是它和恐懼、焦慮、攻擊等負面情緒的緊密聯繫，10篇涉及到負面情緒的文章，8篇會提到杏仁核。等等！情緒之類的高級情感研究貌似還沒有獲得過諾獎，大家要不加把油？

3.下丘腦（Hypothalamus）--腦內沉睡的野獸

下丘腦其實是腦內一個核團群組，分為室周區、外側區和內側區，每個區又包含許多重要的小核團。所以確切的說，下丘腦應該是腦內沉睡的野獸群。

將下丘腦以上的高級腦區切除之後，動物將處於一種極易被激怒的狀態。平時粘著你要摸摸頭的貓咪，這時候可能被你碰一下就怒髮衝冠了。我們知道，因為有高級皮層時刻抑制著下丘腦的獸群，我們才是這樣的紳士和淑女，但要是控制不住失了智，那場面可能我們自己都不敢看。最近不少光遺傳研究激活下丘腦某個小核團，成功地直接引發了小鼠的進食、飲水、攻擊、交配等等行為。

但是這些原始本能也是我們的祖先成功繁衍壯大的制勝法寶。心有猛虎，我們也能細嗅薔薇。

下丘腦所具有的的豐富功能，如攝食、飲水、性行為、打鬥、睡眠、生殖、情緒、體溫、血糖、內分泌等等等等，可謂是科學工作者的金礦，誰都能在下丘腦找到自己想要的方向。

哦，對了，你猜最近獲得諾獎的晝夜節律，它的中樞時鐘--視交叉上核在哪裡？

下丘腦，你值得擁有。

4.愛與美，性與癮--伏隔核（Nucleus accumbens）

美食、性、毒品，提到這些，你會想到什麼？一個可愛的腦科學家想到的可能會是伏隔核。

伏隔核的活動在某種程度上就是我們的快感。看到俊男美女，品嘗美食盛宴，陷入甜蜜戀情，這些幸福時刻都伴隨著伏隔核的激活。吸毒，啪啪啪的時候（此處無圖），伏隔核的神經元也興奮地和煙花一樣噼里啪啦。甚至於，還有研究發現一個笑話、一場音樂帶來的愉悅，安慰劑效應，也都和伏隔核密切相關。

所以，伏隔核可以說是我們的「快樂中樞」了。

伏隔核接受的神經元輸入主要來自前額皮質、杏仁核以及腹側被蓋區的多巴胺投射。

最近關於嚴格終身一夫一妻制小動物--草原田鼠的研究發現，前額葉皮層向伏隔核的投射決定了它們的山盟海誓的忠貞愛情；科學家通過光遺傳的方法激活這條投射後，兩個初次見面的草原田鼠，迅速產生了如膠似漆的愛情。

5.窺探高級認知功能--前額葉皮層（Prefrontal cortex）

靈長類進化到人，大腦容量增加了一倍，而這增加的部分主要體現在大腦前額葉變得越來越大。

前額葉皮層承擔著短暫記憶和信息加工的基本功能，也是我們高級認知的主要腦區。

前額葉的認知功能包括糾錯、信息整合、目標規劃、預期、規則學習、邏輯推理等。

目前的神經科學研究對概念形成、計算、判斷、計劃、決策等都了解得相當少，我們不知道有哪些神經結構共同參與這些功能，不知道其神經環路，不知道有哪些分子，哪些基因起關鍵作用。前額葉皮層是目前科學家聚焦的一個關鍵高級腦區。

浙江大學胡海嵐教授最近的一篇Science文章就揭示了前額葉皮層與社會等級之間的關係以及其神經環路基礎。

6.寶刀不老紋狀體（Striatum）

作為皮層下基底神經節的一個主要組成，紋狀體接受其他腦區的大量谷氨酸能和多巴胺能神經元投射，是運動與獎賞系統一個熱點核團。其中腹側紋狀體包括了伏隔核和嗅結，而背側紋狀體包括了殼核和尾核。近年來的研究揭示了紋狀體和運動計劃、決策、動機等認知功能的緊密聯繫。

紋狀體是帕金森氏綜合征、亨廷頓舞蹈症、手足徐動症等運動相關疾病的重要相關核團。

7.人為什麼會後悔？--眶額葉皮層（Orbitofrontal cortex）

沒有在十年前的北京買一套房，沒有和暗戀的那個人表白，沒有跟著當初以為是騙子的馬雲干，這些可能都會讓現在的我們懊悔不已。

而我們眼眶上面的一小塊腦子--眶額皮層，就是產生這種後悔情緒的最主要的神經區域。

在2014年的一篇訓練小鼠進行神經經濟學任務的文章中，錯誤的決策讓小鼠產生了後悔的情緒，這時小鼠的眶額皮層神經元也興奮得像煙花一樣。

此外，眶額皮層還與產生愉快、尷尬、憤怒、悲傷等情緒有關。總之，它的職能是利用我們的情緒反應指導我們的行為，並在不同的社會情境中控制情緒的發生。

8.異軍突起的韁核（Habenula nucleus）

韁核是低等動物中就已經存在的原始保守核團，和晝夜節律和恐懼有著緊密聯繫。

但作為中樞神經系統中的很不起眼的小核團，韁核長期坐著冷板凳。

但從2007年一篇Nature闡明了韁核和獎賞系統的調控關係開始，韁核的CNS頂級期刊之路就再也沒有停下。在科學家們的攻城拔寨下，韁核與成癮、抑鬱症、精神分裂之間的關係也逐漸露出水面。接下來，它是成為過氣網紅還是能再下一城，我們不得而知。

9.腹側被蓋區（Ventral tegmental area）--快樂的源泉

多巴胺是快樂，快樂是多巴胺。

腦內有兩個主要的多巴胺產區--腹側被蓋區和黑質（Substantia Nigra），黑質管運動，腹側被蓋區管愉悅。

腹側被蓋區的多巴胺神經元投向伏隔核，源源不斷地供給多巴胺。所以腹側被蓋區也是成癮、獎賞的研究熱點。

與此同時，它還向海馬、杏仁核、前額葉皮層等許多腦區投遞多巴胺炸彈，介導了許多不同的功能。

10.外側膝狀體（ Lateral geniculate nucleus）--視覺信號中轉站

外側膝狀體，一個曾經大紅大紫過的核團。

Hubel和Wiesel在視覺信息加工方面的研究獲得諾獎之後，外側膝狀體和視覺研究可以說是風頭一時無兩。

當時許多優秀的科學家投身其中，用一系列的精巧實驗證明了視覺信號從視網膜如何經外側膝狀體有序地傳遞到視覺皮層之中。

11.娛樂至死的代言人--隔區（Septal nuclei）

一根插入小鼠隔核的刺激電極和一個能讓小鼠觸發電極放電激活隔核的槓桿，就是一套最簡單的娛樂至死工具。為了得到電刺激引發的快感，小鼠會著了魔一樣不寢不食地去按槓桿，直到整個鼠累趴下。有沒有找到生活中的某些人的影子？

隔核的研究主要與快感相關，但它也和社會遊戲、學習記憶以及一些情緒性疾病有著密切的關聯。

12.5-HT之源--中縫核（Raphe nuclei）

中縫核是腦內5-羥色胺神經元的大本營，它向上投射到幾乎大腦的每一個區域，調節情緒、攻擊、痛覺、晝夜節律等功能。

抗抑鬱葯氟西汀作為一種5-羥色胺重攝取抑製劑，表明了5-羥色胺與中縫核在抑鬱症中的重要作用。

13.運動中樞--小腦（Cerebellum）

小腦一直就是運動的中樞，與運動、姿態平衡、呼吸等息息相關。

大腦皮質發向肌肉的運動信息和執行運動時來自肌肉和關節等的信息，都可傳入小腦。小腦經常對這兩種傳來的神經衝動進行整合，並通過傳出纖維調整和糾正各有關肌肉的運動，使隨意運動保持協調。

最近斯坦福大學的駱利群教授的一篇文章表明，小腦對獎賞作出了反應，這說明小腦還參與更高級的認知功能。

14.嶄露頭角--未定帶（Zona incerta）

未定帶，人如其名，就是腦子裡一條不知道有什麼功能的條帶狀核團。剛發現它的時候，科學家們對它的評語是，"a region of which nothing certain can be said"。心疼三秒。

但這個名字可能開始不適用了。

近年來逐漸開始有研究揭露出未定帶和睡眠、痛覺以及注意力的關係，而未定帶在帕金森氏症的臨床治療中也是一個有效的深部腦刺激位點。

最近一篇Science的文章更是將未定帶與暴食緊密聯繫在了一起，指出了我們瘋狂迷戀薯片甜品的可能原因，進一步將未定帶擺在了大家的面前。

15.上丘（Superior colliculus）

在魚和鳥的世界裡，上丘叫頂蓋（tectum）。頂蓋是它們大腦中最大的結構，負責處理視覺信息。

但在哺乳動物中，上丘似乎就只負責簡單的眼球運動，以及協調眼球、頭部對聲、光刺激的定向運動。

最近一篇有意思的文章，揭示了小鼠在looming（大概就是頭頂靠近的獵鷹的影子）情況下的逃避反應是由上丘介導的。

16.看著就疼--島葉皮層（Insular cortex）

在人腦中，島葉皮層可能是與意識與情緒相關的高級腦區。它還與共情、痛覺感知、人際關係等認知功能相關。

共情（empathy）研究中，看到別人受到傷害性刺激時，共情程度越高的人的島葉皮層興奮性越高。共情是相互之間得以相互理解，相互幫助的基礎，所以解決共情的神經環路基礎也是現如今腦科學工作者的一大挑戰。

17.丘腦網狀核（Thalamicreticular nucleus）

丘腦網狀核接受大量的來自丘腦、網狀結構和皮層的信號，並投射向大部份丘腦區域。它的戰略地位，使得它能對丘腦的各種感覺接替實施控制，從而對各種感覺信息進行篩選。

內側丘腦-額葉皮層系統對無關刺激引起的神經信號對丘腦網狀核產生抑制作用，從而可以選擇性地調節隨意注意。丘腦網狀核在信息交換調節以及注意力中起著關鍵的重用。

18.中腦導水管周圍灰質（Periaqueductal gray，PAG）

中腦導水管周圍灰質（PAG）也是人如其名的，位於中腦導水管周圍。

名字起的好像很隨意，但是中腦導水管周圍灰質的地位一點也不低。作為痛覺往上傳播的第一個調控中心，PAG的腦啡肽神經元可以抑制痛感。所以，PAG也是慢性痛臨床治療的一個刺激位點。

此外，PAG在防禦行為、雌性交配行為和母性行為中也有著極其關鍵的作用。

19.你更關注的腦區（真摯的圍笑）

哇，整理這些是真的累到哭(?﹏?) 希望對大家有用

如你所見，19個腦區一個也沒少，什麼，你說還少一個？

我真的儘力了啊(?﹏?)

整理過程涉及了很多不熟悉的方向，難免會有錯誤或者不是最新的研究結果，還望各位大神斧鑿指正

拜謝Thanks?(?ω?)?

參考文獻：

[1]Dynamic corticostriatal activity biases social bonding in monogamous female prairie voles.EA Amadei ,ZV Johnson ,KY Jun,AC Shpiner,V Saravanan.Nature .2017

[2]History of winning remodels thalamo-PFC circuit to reinforce social dominance.T Zhou ， H Zhu,Z Fan,F Wang, Hu H.Science,2017 , 357 (6347) :162

[3]Behavioral and neurophysiological correlates of regret in rat decision-making on a neuroeconomic task.AP Steiner,AD Redish.Nature Neuroscience, 2014,17 (7) :995

[4]Rapid binge-like eating and body weight gain driven by zona incerta GABA neuron activation. Science, Xiaobing Zhang, Anthony N. van den Pol. 26 May 2017, 356(6340):853-859

[5]Cerebellar granule cells encode the expectation of reward.Nature,2017 544, 96–100

[6]A retinoraphe projection regulates serotonergic activity and looming-evoked defensive behaviour.Nat Commun. 2017 Mar 31;8:14908

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一些修正擴充：

1.伏隔核（NAc）的主要輸入還包括海馬。

2.眶額葉皮層（OFC）參與經濟決策，主要參與獎賞（reward）的感知。

3.安慰劑效應的主要腦區：背內側前額葉皮層（dmPFC），扣帶回（ACC），眶額葉皮層(OFC)，腦島(Insula)，杏仁核（Amygdala），伏隔核(NAc)。

歡迎大家糾錯~

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什麼是一流的科學研究？ --千禧年的諾貝爾獎，神經科學大師坎德爾

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