尼泊爾同域分布的雪豹、花豹、狼、赤狐的食性研究

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原文來源：http://snowleopardnetwork.org/bibliography/AryalFinal08.pdf
本文主要是關於岩羊的，但同時也涉及到了一些同域分布的食肉動物的食譜，所以具有極高價值。

摘要

由於捕食者狼的減少，野豬的種群以高速率激增並且我們能在多爾帕坦禁獵保護區的林木線之上觀察到野豬。

不同獵物在不同捕食者糞便中的出現頻率表明，除去零值，不同獵物的出現頻率沒有顯著不同（χ2=10.3,df=49,p>0.05）。雪豹、狼、花豹、赤狐的大部分（74%）糞便樣本包含一種獵物，包含二和三種獵物的分別為18%和8%。赤麂是花豹總食譜中最多的（18%），鼠兔是雪豹總食譜中最多的（28%），第二多的岩羊佔到了總食譜的21%。佔到食譜13%的非食物項目為泥土、石頭和植物。鼠兔在狼和赤狐的食譜中最普遍，分別佔到了32%和30%。

在糞便密度和岩羊密度間有正相關關係，糞便的密度增加，岩羊的攝入率也增加。雪豹、花豹、狼和赤狐對岩羊的偏好分別為20%、6%、13%和2%。

研究地點

保護區內的食草動物有岩羊、斑羚、喜馬拉雅塔爾羊、鬣羚和赤麂。花豹廣泛分布至海拔4420米處。其他捕食者包括猞猁（已知出現在Upper Seng Valley）豺、赤狐、狼，雪豹是偶爾的來訪者。亞洲黑熊在林地很普遍，小熊貓被報道在Lower Seng和Upper Bakre Valley的上部林地中相當普遍（Wegge，1976；Fox，1985）。

糞便收集

未收集到猞猁和豺的糞便，4500米以上的糞便被假設為雪豹或狼的。

各種捕食者的活動海拔：

結論

大型食肉動物的食性

不同獵物在不同捕食者糞便中的出現頻率表明，除去零值，不同獵物的出現頻率沒有顯著不同（χ2=10.3,df=49,p>0.05）。雪豹、狼、花豹、赤狐的大部分（74%）糞便樣本包含一種獵物，包含二和三種獵物的分別為18%和8%。

花豹的食性

不同獵物在花豹糞便中的出現頻率如表5所示，除去零值，不同獵物的出現頻率沒有顯著不同，並且花豹食譜中的每種獵物有密切的關係(χ2=0.889,df=16, p>0.05;R2- 0.84)。平均來看，赤麂是最多的（18%），岩羊只佔到了花豹總食譜的6%。除此之外花豹還攝入野豬、喜馬拉雅鬣羚、鼠兔、麝和約4%的家畜，它們組成了食譜生物的百分比。非食物項目佔到花豹總食譜的9%，包括植物、泥土和石頭。

雪豹的食性

不同獵物在雪豹糞便中的出現頻率如表6所示，除去零值，不同獵物的出現頻率沒有顯著不同，並且雪豹食譜中的每種獵物有密切的關係(χ 2 = 0.0001, df = 13, p > 0.05; R2- 0.74)。平均來看，鼠兔是最普遍的（28%），排第二的岩羊在雪豹總食譜中佔到21%。除此之外雪豹也攝入16%的野豬、11%的喜馬拉雅塔爾羊、斑羚、鳥類和約3%的家畜組成了剩餘的百分比。食譜中13%為非食物項目，包括泥土、石頭和植物。

狼和赤狐的食性

不同獵物在雪豹糞便中的出現頻率如表7、8所示，除去零值，不同獵物的出現頻率沒有顯著不同，並且狼和赤狐的食譜中的每種獵物有密切的關係(狼χ2 = 0.857, df = 12, p > 0.05; R2- 0.66;赤狐χ2 = 0.86, df = 12, p > 0.05; R2- 0.64)。鼠兔是狼和赤狐食譜中最主要的成分，分別佔到32%和30%。野豬分別是狼和赤狐食譜中的第二（21%）和第三（25%）。此外狼攝入12%的岩羊，3%的喜馬拉雅塔爾羊，2%的斑羚，鳥類和大約2%的家畜佔到了剩餘食物的百分比（見表7）.食譜中19%的非食物項目為泥土、石頭和植物。赤狐攝入24%的植物和13%的非食物項目，其次是鬣羚、麝以及僅有2%的岩羊（見表8）。

獵物（岩羊）與捕食者的關係及偏好

糞便密度和岩羊攝入率間有正相關關係，糞便密度增加，岩羊攝入率也增加( R2-0.49; r-0.7,見圖4）。

雪豹、花豹、狼和赤狐對岩羊的偏好分別是20%、6%、13%和2%。不同捕食者對岩羊的攝入沒有顯著不同，並且捕食者對岩羊的捕食有相近的關係（見表9）。在不同的捕食者中，雪豹和狼比花豹和赤狐更加選擇/偏愛岩羊。

討論

狼和赤狐食性的討論

如之前所述，多爾帕坦禁獵保護區內狼的食譜主要是鼠兔、野豬和岩羊。在愛沙尼亞的Alam-Pedja國家公園，野豬和駝鹿是主要的有蹄動物，這在當地狼的食譜中被反映出，與愛沙尼亞其他地區的普遍結論不同（Valdmann等，1998）。由於狼和其他食肉動物對家畜的捕食，去年牧民毒殺了許多狼和豹，所以野豬的數量增加並能在Barse和Phagune地區的林木線之上被看到。儘管野豬的種群數量很大，其在狼的食譜中只佔到了20%，所以更多數量的野豬減小了岩羊被捕食的壓力。一方面野豬的種群通過減少岩羊被捕食的壓力而支持岩羊種群，另一方面捕食者的減少造成了破壞農作物的野豬的問題。

狼對鼠兔和野豬的捕食率受到數個因素影響：狼群平均大小、獵物密度以及鼠兔和野豬的身體狀況。Kubarsepp（2003）認為相對大的群體（7.9隻）能夠更有效地獵殺駝鹿和野豬，可能加大了對大型獵物的選擇。出去生物量上佔主體，狼食譜中的鼠兔也有更高的出現頻率（32%）。狼限制鼠兔和野豬的數量，並甚至可能潛在地將種群調整在低密度。但現在野豬種群的激增也是狼減少的證據。大部分歐洲地區的野豬是被狼避免的(Belyanin 1979; Nesterenko 1988; J?drzejewska et al. 1994;Okarma等，1995），在該研究區域野豬是主要獵物（佔到21%）。

雪豹和花豹食性的討論

Wegge（1976）原先報道雪豹可能是多爾帕坦禁獵保護區北部地區的永久居民（Wegge，1979；Wilson，1977）。在最近的4年里雪豹頻繁光顧多爾帕坦禁獵保護區的北部地區，即Barse（Mansun地區和Barse Duri的東北部）、Gustung、Seng和Dhogadi地區。它也會造訪Phagune和Barse的邊界地區。我在那裡發現很舊（大於5周）和一些新鮮的雪豹糞便。那裡雪豹的密度很低因此我只能收集很少的雪豹糞便。雪豹不是多爾帕坦禁獵保護區Barse和Phagune地區的永久居民也被證實，但會在三月-十月間有規律的來到這兩地。在多爾帕坦禁獵保護區的Gustung、Seng和Dhogadi地區可能有永久居住的雪豹，但細緻的研究應當在這些地區進行。雪豹有多樣性的食譜並且不完全以野生獵物為食（Chundawat，1993）。岩羊是全年的主要獵物。在我們的研究中鼠兔是主要獵物，其次是岩羊和野豬。對食肉動物食譜中出現的植物成分有多種解釋(Robinette等,1959;Khan,2004)。

小型哺乳動物是捕食者食譜中的重要成分（Zhirjakov，1990），更是如此當其為主要或偏愛的獵物時並不容易獲取。很明顯，在雪豹食譜中小型哺乳動物是很重要的，本研究表明多爾帕坦禁獵保護區內的雪豹食譜有27%的鼠兔以及16%的野豬。而花豹的食譜中有10%的鼠兔和16%的野豬。花豹在夏季的食譜有最高比例的赤麂（大型哺乳動物），而雪豹的主要食物是鼠兔，因為可替換獵物的可獲取性，儘管雪豹的主要獵物是岩羊。關於可替代獵物在捕食者食譜中重要性的資料幾乎沒有（Shaw，1977）。當主要獵物不是易於獲取時，可替換獵物的角色變得很重要。在這種情況下，小型哺乳動物的可替換獵物在雪豹和花豹的食譜中變得很重要。這在雪豹和花豹的夏季食性中顯而易見。雪豹的主要獵物岩羊遷移到更高的開闊草場並組成大群作為抵抗捕食者的策略。鼠兔在夏季很充足而成為多爾帕坦禁獵保護區內的主要獵物。這一在夏季的食性轉變很大程度上減少了岩羊被捕食的壓力。類似地，大型哺乳動物（赤麂、麝、鬣羚）是花豹的主要獵物，它們在夏季更活躍並且難以尋找像鼠兔的小型哺乳動物。野豬在夏季的充裕度高。另一個理由是小型哺乳動物種群的增加是因為被認為這些哺乳動物的主要捕食者的狼的種群減少。所以多爾帕坦禁獵保護區的花豹和雪豹的捕食策略轉變向小型哺乳動物。雪豹和花豹食譜中分別有21%和6%的岩羊。花豹偶爾捕殺岩羊，通常在冬季比在夏季多。在研究區域中的上述捕食者的連續不是模式中，如果所有的家畜被除去，作為替換獵物的小型哺乳動物會更加重要。對於小型動物，特別是鼠兔和野豬的捕食太多以至於在Barse和Phagune的一些地點它們絕跡了。多爾帕坦禁獵保護區內的雪豹、狼、花豹和赤狐是競爭者並且依賴幾乎依賴相同種類的獵物。因此，多爾帕坦禁獵保護區要考慮更科學地管理這些物種，與此同時通過科學基礎以確定岩羊獵殺的配額。替代獵物的丰度和獲取行會幫助將岩羊種群維持在穩定的基礎。

捕食者食譜中植物和非食物項目的討論

然而，雪豹、狼和花豹食譜中高頻率出現的植物和非食物成分仍然未知。雪豹、狼和花豹可能會在兩次主要獵殺間吃植物來填胃。這能被植物成分在夏季更少的事實被進一步解釋，此時作為食物的小型動物比冬季多。本研究也在夏季進行並在兩種豹中呈現出小於約10%的包括植物的非食物項目，以及在狼和赤狐中大於15%。有趣的是大部分的花豹、狼的糞便比雪豹有更多的植物。除非使用細緻的對於植物的化學分析，否則很難得出結論。

獵物捕食者關係和對獵物（岩羊）偏好的討論

在糞便密度和岩羊攝入率間有良好的正相關關係，糞便密度越大，岩羊攝入率越高(R2-0.49; r- 0.7; figure 4)，但這依賴於可獲取的替代獵物以及捕食者。大部分捕食者是機會主義者，所以它們在遇到獵物時攝入，並且容易殺死小型動物而不是大型動物，並且捕食者花在小型動物身上的能量低於大型動物。小型動物如赤狐攝入的岩羊與大型捕食者相比要低，赤狐似乎吃被其它捕食者如狼、花豹或雪豹殺死的岩羊殘骸。所以其糞便密度高但岩羊攝入率低。

當研究獵物（岩羊）被捕食者（花豹、雪豹、狼和赤狐）的選擇情況時，更了糞便數據更多地強調，因為糞便樣本更精確地描繪了捕食者的食譜，而獵殺樣本低估了小型獵物和年輕個體的組成(Karanth and Sunquist 1995, Miquelle et al. 1996)。即使在糞便中，小型獵物也被認為低估了，因為它們被完全攝入而沒在糞便中留下痕迹，造成它們在捕食者食譜中的角色被低估(Bothma and le Riche 1984, Karanth and Sunquist 1995, Khorozyan and Malkhasyan 2002)。然而Floyd等（1978）和Oli等（1993）認為小型獵物佔到了不可消化成分中相對高的比例，並且在糞便中的殘留被高估。

本次研究的糞便分析的發現完全符合Schaller（1967）陳述的大部分糞便只包含一種獵物，但一些包含兩種。

對大型獵物的偏好（花豹對赤麂和野豬；雪豹對岩羊等），如這次研究中發現，支持了與覓食理論有關的假說(Stephens and Krebs 1987)，其表明捕食者會選擇包含最有收益的獵物，由能量收益與處理時間的比值測量出(MacArthur and Pianka 1966, Schoener 1971, Pulliam 1974, Werner and Hall 1974, Charnov 1976, Scheel 1993，Karanth和Sunquist 1995）。對大型貓科動物來說，最有收益的獵物似乎是能夠被安全殺害的最大可獲取獵物，但搜尋時間、遭遇幾率和對多種獵物的捕獲消耗能量的重要性也需要被考慮（Sunquist和Sunquist，1989）。大型食肉動物必須依賴出現在大型食物項目的能量來源，除非它們能有效收集小型獵物（McNab，1963）；食肉動物通常捕食與自身體型和體重相當的食草動物（Bourliere，1963）。花豹通常捕捉大到足夠充當一頓飯的獵物（Johnsingh，1983）。脊椎動物捕食者在獵物豐富的棲息地時挑剔的能量最大化者，但在大型獵物稀少的棲息地就捕食挑剔的能量最大化者（Griffiths，1975）。

只考慮到岩羊被不同捕食者的捕食情況，在食譜中的最高比例是在雪豹食譜中，其次分別是狼、花豹和赤狐。因為雪豹、狼偏愛岩羊的棲息地，所以與其它捕食者相比攝入最高比例的岩羊（見表9）。

在多爾帕坦禁獵保護區不同捕食者高度捕食鼠兔，其次是岩羊、野豬，因此其有可能在塑造獵物種群甚至是平均體型（大的個體比其他更容易被吃）中起到關鍵作用。捕食者-獵物的互動會影響單個物種和群落結構的種群動態(Gasaway et al. 1992, McLaren and Peterson 1994, Estes and Duggins 1995, Macdonald et al. 1999, Bake等2001）。其他研究者已觀察到增加的捕食風險導致體型減小（因此繁殖力），而且減少的食物等級導致獵物死亡率的增加(McNamar and Houston 1987, Ludwig and Rowe 1990, Brown 1992)。岩羊和其他獵物的存活率主要依賴於雪豹、花豹、狼的捕食。在北美的研究發現即使是低數量的美洲獅的捕食能影響大角羊的存活率(Wehausen 1996, Ross et al. 1997)，並且雌性大角羊被捕食也會使種群等級惡化（Hayes等，2000）。