番茄往事（9）

番茄的風味就像小時候外婆做的菜一樣，甲之蜜糖可能是乙之砒霜。番茄的風味主要由果肉中的糖、有機酸、生物鹼，以及大量的芳香類揮發性物質融合形成的，控制這些物質合成的途徑和遺傳機制還不清楚，而且哪些成分會影響我們對番茄的喜好也不知道。除此之外，種植環境和收穫季節也會影響風味。水分和日照充足、晝夜溫差大、高鹽而富饒的土壤環境最有利於番茄的風味的形成。總之，正是這些不確定的因素造成育種家在改良風味的時候望而卻步。

既然番茄的風味難以捉摸，為什麼我們會覺得現在市場的番茄沒有以前自家種的番茄味道好？其實這並不是幻覺，全世界的消費者都有這樣的感嘆。為什麼育種家折騰了100多年，番茄的味道反而越來越差。其實這裡面的原因很多，有些則是不得已而為之。

其中一個就是sp番茄推廣的副作用。我在番茄往事（7）中介紹了sp基因對現代番茄推廣的重要作用，sp基因讓原本無限生長的多年生番茄變成了植株緊湊矮小的一年生灌木。

但是sp番茄沒有破壞番茄本身的合軸生長規律，只是合軸單元從植株底部開始被壓縮了，變成2片葉子和一個終端花序，越往頂端合軸單元越短，直到頂端以兩個連續的花序終止。sp番茄減少了無謂的營養生長的消耗，在有限地空間內可以產生足夠的果實，大大提高了單位面積的產量。

短時間內，在源輸出減少的情況下，大量的果實同時成熟，導致果實的可溶性固形物含量減少，直接後果就是甜度降低，風味下降【1】。因此，通常情況下無限生長的番茄比有限生長的番茄味道要好一些。

另外一個原因是u(uniform ripening)基因惹的禍。這個u基因的來源，其根源是我們的愛美之心。就像明星出軌都愛網紅臉一樣，u基因讓成熟的番茄擁有了網紅臉。一直以來育種家都在想辦法讓番茄成熟變得均勻，外表美艷動人。因為早期的地方品種或傳家寶的外形通常都比較「丑」，成熟後的果實上總有一些青綠色或淺紅色斑塊，尤其是在莖基處。這些斑塊並非是未成熟導致的，而是葉綠素的沉積的標誌，果實中葉綠素是番茄果肉類胡蘿蔔素的來源，也是各種風味成分的前體物質。野生型U基因能夠提高果實的光合作用和葉綠素的合成，提高果實成熟過程中糖的積累和類胡蘿蔔素的含量。而u突變降低了果實的葉綠素含量降低，成熟後不會殘留過多的葉綠素，這也是育種家在糖和風味的下降與漂亮的外表之間做的妥協【2】。

還有一個重要的原因是來自於番茄採摘後的處理到市場零售的過程中風味的損失。番茄是依賴乙烯的躍變型果實，風味是在果實成熟過程中逐步建立起來的，影響果實成熟的方式都會或多或少改變番茄的風味。早期番茄並不耐儲藏，成熟後容易腐爛，而隨著番茄市場的擴大，如何保鮮成為育種家的心頭刺，這也是20世紀80年代加州基因轉基因番茄Flavr Savr研究的初衷，不過在重重壓力下這個產品也無疾而終了。但是很快就找到了替代品，rin基因。1992年以色列人找到了自然突變的rin基因能夠顯著延緩番茄成熟時間【3】。rin是隱性基因，在純合情況下無法正常成熟形成番茄紅素；但在雜合情況下表現為半顯性，一方面能夠正常地成熟，同時能夠顯著延長收穫後的保質期。但是成熟過程中的風味成分也相應降低了【4】。

為了延長保鮮時間，我們會下意識地將新鮮的果蔬存放冰箱。但這也是番茄風味損失最大的來源。其中一些與風味相關的揮發物成分在低於12℃時會大量丟失，而糖和有機酸受低溫的影響稍小些。而且這個過程不可逆，即便很快恢復到室溫，有些風味也會永遠丟失。對番茄來說，低溫是一種逆境，逆境反應會改變果實成熟的代謝通路，改變了RIN基因的啟動子的甲基化水平，RIN的表達被抑制。由於現代雜交番茄是rin/RIN雜合基因，一些成熟過程中合成的揮發物質已經有所降低。又經過低溫的誘導，RIN的功能進一步喪失。再香的番茄也會變得寡淡【5】。

除了這些客觀的因素，番茄風味的形成還有更複雜的遺傳背景因素。我們很難考證番茄風味的變遷史，在中美洲和歐洲的兩次馴化的過程中，番茄的風味已經出現了分化，糖和有機酸含量變異較小，而一些揮發物變異超過了3000倍【6】。但是很遺憾，風味相關的化合物成分的差異與我們的喜好並沒有顯著的關聯。不過這也意味著風味改良的潛力還是很大的。

番茄的甜度和喜好程度的相關性最高。但這裡就會有個悖論，又大又甜的番茄似乎不可能實現。在有限的光合作用下，產量越高，果實的糖積累就會減少，甜度就會降低。但是番茄的甜度並不完全由糖含量決定，還有一些未知的揮發物成分也能提高甜度。如果能夠提高番茄中這些物質的含量，在保證產量的前提下也可以獲得風味和品質俱佳的品種【7】。但是想要從番茄400多種揮發物中發現和鑒定出特定的物質影響我們對番茄的喜愛並不簡單。而且我們對番茄偏好還受遺傳和文化背景的影響，因人而異。

那麼，什麼才是最好吃的番茄？恐怕誰也無法回答。但是有一個人，他給出了自己的答案。美國佛羅里達大學的Dr. Harry Klee，他一直致力於尋找番茄風味相關的基因，並通過傳統的育種技術改良番茄的風味。他們將找到的風味相關的基因聚合起來，得到了一個新的番茄品種，叫做Garden Gem，風味比供體親本提高了很多。但是這個產品並沒有商業化銷售。如果為他們的研究項目捐款，倒是會贈送種子（Klee Lab Research）。

ref

【1】Emery G C, Munger H M. Effects of inherited differences in growth habit on fruit size and soluble solids in tomato. Journal of the American Society of Horticultural Science, 1970, 95: 410-412.t

【2】Powell A L, Nguyen C V, Hill T, et al. Uniform ripening encodes a Golden 2-like transcription factor regulating tomato fruit chloroplast development. Science, 2012, 336: 1711-1715.

【3】Rabinowitch H, Kedar N (1995) Development of long shelf-life greenhouse tomatoes. Proc Tomato Quality Workshop and Tomato Breeders Roundtable, Davis, California, USA, pp 22–23 (Abstr).

【4】Vrebalov J, Ruezinsky D, Padmanabhan V, et al(2002) A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening inhibitor (rin) locus. Science 296: 275–276.

【5】Zhang B, Tieman D M, Jiao C, et al. Chilling-induced tomato flavor loss is associated with altered volatile synthesis and transient changes in DNA methylation. Proc Natl Acad Sci U S A, 2016, 113: 12580-12585.

【6】Tieman D, Bliss P, McIntyre L M, et al. The chemical interactions underlying tomato flavor preferences. Curr Biol, 2012, 22: 1035-1039.

【7】Klee H J, Tieman D M. Genetic challenges of flavor improvement in tomato. Trends Genet, 2013, 29: 257-262.

推薦閱讀：