健身與飲食（3），與便秘、臭屁戰鬥，健身者的膳食纖維攻略——從腸道菌群的分布、作用和益生菌說起

　　昊哥前兩天神神秘秘的找到我。

　　「丸子，你知道肥胖還跟人的腸道細菌有關嗎？」

　　「哦，是怎麼相關的呢？」

　　這個話題比較前沿，平時很少見諸報章雜誌，網上的科普文章也少有提及，他從哪兒知道的呢？

　　「好像是跟其中某兩種細菌的比例有關」

　　最開始關注腸道菌群的話題，還是我剛健身的時候，由於膳食中的蛋白質相比之前增加了不少，腸道總是嘰嘰咕咕，頻繁放屁，氣量不小且味道難聞。

　　為此，我可將腸道菌群相關的話題作了透徹的研究，有不少心得。

　　介於昊哥提起這個話題，而且目前也沒見到有針對這個話題的文章，我就從健身的角度，跟大家聊聊吧。

···

　　人體腸道內包含有500～1000多個不同種屬的細菌，其細胞數量（1萬億～100萬億）是人體細胞數量的10倍。攜帶的基因數量是人體自身基因的100倍。將健康成年人人腸道內的細菌集合起來，重量約有1～2公斤。

　　考慮到內容較多，有些東西如果不講又顯得不透徹，我就分開成幾篇，第一篇主要講腸道菌群的組成分布、基本作用，以及重要益生菌。

腸道菌群的組成和分布

　　根據所處空間的不同，腸道微生物可分成黏液層微生物和腸腔內微生物。

　　黏液層和黏液層微生物

　　在體表，動物通過皮膚來與外界隔離，在胃腸道內，動物則通過黏液層來與腸胃中的內容物（營養物質、消化酶、微生物等）隔絕開。

洗過豬肚的同學應該對此印象深刻。

　　膠狀的黏蛋白是構成黏液層的主要成分。它是一種可形成聚合結構的多糖-蛋白質複合物，由分布在腸胃上皮組織中的杯狀細胞分泌。

　　黏液層可分成兩層，內層緊靠腸道上皮細胞，這裡幾乎沒有微生物定植（厚度50-200微米），外層不斷脫落和被降解（厚度70-150微米），黏液層的細菌主要定植在黏液外層的邊緣，其他細菌則多定植再靠外一點的腸腔內。

　　圖：腸壁的分層結構，從裡到外（本圖從下到上）分別是固定層（lamina propria）、上皮細胞（epithelialncells）、黏液內層（firm mucus）、黏液外層（loose mucus）、腸腔（lumen）；腸腔內物質分布，akk菌、其他微生物（other microbes）、病菌（pathogen）、丁酸（butyrate）。

　　杯狀細胞不斷分泌黏蛋白，形成內層，內層不斷向外擴展，形成外層，外層再不斷脫落和被降解。黏液層由此形成動態平衡。

　　　　　　　　　　圖：小腸和結腸的黏液層和結構差異

　　黏液層在胃和結腸中的厚度最大，其他位置相對較薄。

　　黏液外層定植的微生物主要是疣微菌門的細菌（革蘭氏陰性菌）。其中Akkermansia（這類菌貌似還沒有中文譯名）是疣微菌門中的優勢菌群，約佔83%，在人類腸道至少有8種不同的Akkermansia定植，其中又以Akkermansia muciniphilia（A.muciniphila，也沒有中文譯名）更具普遍性。

　　A. muciniphila可以產生60多種具與黏蛋白降解相關的蛋白，如糖苷酶、硫酸酯酶以及唾液酸苷酶等。由於黏液層中黏蛋白源源不絕，所以該菌群的定植並不嚴格依賴飲食（但黏液層動態平衡的結構又使這類細菌不至於繁殖太多），具有其獨特的生存優勢。

　　A.muciniphila約佔人類總腸道微生物的1%～4%。在嬰兒出生後1年內，該菌群的定植就可達到成年人的水平。

　　腸腔內非黏液層微生物

　　腸腔內的非黏液層微生物主要依賴人類食物來提供營養，是腸道內的主要微生物。

　　消化道不同位置區段，菌群的組成不同，我們分成胃、小腸上端（十二指腸）、空腸（小腸中段）、迴腸（小腸後段）、盲腸和升結腸、降結腸和結腸末端、直腸和乙狀結腸等部分來說明。

　　為便於直觀表達，我製作了一個表，為便於後文閱讀，我建議大家一行一行瀏覽。

　　　　　　　　圖：腸道不同部位的名稱示意，供看下錶的時候對照

　　　　　　　　表：腸道中的大致菌群分布和特徵

　　腸道中的細菌按生物結構，可歸屬於10個門類。

　　從大類上來講，人體腸道中占多數的菌種是擬桿菌門、放線菌門（雙歧桿菌為主）、變形菌門（腸桿菌為主）和厚壁菌門（乳桿菌、腸球菌、梭菌為主），占細菌總數量的95%以上，其次是疣微菌門3%～5%，另外5個門類的細菌數量較少。

　　　　　　　　　　表：細菌的分類到目，以對照和理解本文。

　　在所有腸腔細菌中，30～40種細菌佔據了99%的總數，而這其中，又由以下幾種細菌佔據了主要優勢（來自糞便分析，這一數據跟腸道粘膜附著菌的分布有一些不同，並且隨年齡組不同而呈現不同的差異）。

　　表：胎兒組，出生2天內，嬰幼兒組3-18個月、少年組6-18歲，成年組20-60歲，老年組60歲以上。每克糞便的微生物數量，數量級log 10~n /g，例如表中嬰兒組的雙歧桿菌12.55，表示其菌群數量為10的12.55次方個細菌。

　　表：細菌總數跟食物結構以及糞便形態有很大關係，並非代表腸道總體細菌總數。相比腸道菌群數量表，這個表對腸道菌群的具體分布才有直觀的意義。更多的其他細菌雖有統計上的意義，但由於數量等級的巨大差異，對數據比例的整體影響不大，這裡就略過了。

　　從上表的數值中，我們可以清晰觀察到，隨年齡增加，雙歧桿菌從絕對優勢地位降低到微不足道，腸桿菌和擬桿菌從微不足道到佔據絕對優勢地位。

　　這還是健康的人體菌群分布比例，其他的如肥胖者、糖尿病患者、肝病患者、慢性腹瀉患者等等，其菌群的分布都有所不同。

　　人體的健康狀況，飲食習慣，會影響到菌群的比例分布。

　　菌群的比例差異，也會影響到人體的健康。

腸道微生物的作用

　　腸道菌群的作用屬性分類

　　腸道中的重要細菌按其對人體的作用與影響，可以分為三類。

　　第一類是益生菌，是定植於腸道的對人體有益無害的菌種，如乳酸菌、雙歧桿菌、酪酸菌（丁酸梭菌，梭菌中的某一種）、A.nmuciniphila黏膜菌等菌種。

　　第二類是中性菌，即具有雙重作用的細菌，如擬桿菌、鏈球菌等，在正常情況下對健康有益，一旦增殖失控，或從腸道轉移到身體其他部位，就具有侵襲性和致病性。

　　第三類是有害菌，它們平時大多對人體無益，數量一旦失控大量生長，就會引發多種疾病，產生致癌物等有害物質，或者影響免疫系統的功能。

　　代表性菌種如金黃色葡萄球菌、溶血性鏈球菌，以及從食物中帶來的外源性的菌種，如變形桿菌、假單胞菌和產氣莢膜梭菌——它們可引起食物中毒。

　　我將腸內定植的部分腐敗菌也歸為有害菌（主要是能分解蛋白質，產生硫化氫或外毒素的細菌，如大多數的梭狀芽孢桿菌、腸桿菌、腸球菌、硫酸鹽還原菌等），儘管很多人認為這些菌種大多平時並無致病性，但其代謝物中有對人體明顯有害的物質（有些代謝物也對人體有益），從健身的角度出發，宜更關注，所以歸為有害菌。

提升人體免疫功能

　　對無菌小鼠和普通籠養小鼠進行解剖對比，使我們可以清晰地了解到腸道菌群或環境菌群對動物免疫系統的影響。

　　因而，通常的細菌環境，對正常的人體而言，有完善和促進其免疫系統發育的正面效應。

強化營養吸收

　　在胃和小腸中不能被消化的食物和食物殘渣，例如複雜多糖或低聚果糖，或一些尚未消化的蛋白質，包括部分從上游過來，在腸胃複雜的化學環境中失去活力的細菌，被轉運到大腸。

　　擬桿菌、雙歧桿菌、梭菌和大腸桿菌等主流菌體，均可合成各種複雜的消化酵解酶，以消化和降解從上游而來的未被消化的剩餘營養物質。

　　它們可以一次或二次酵解，產出單糖、短鏈脂肪酸（比如甲酸、醋酸、丙酸和丁酸），二氧化碳、氫氣、甲烷等等。

　　人體在此過程中撿漏，大腸會吸收細菌發酵的產物，主要為短鏈脂肪酸，通常可以達到整體膳食攝入能量的10%，某些菌群組合可以為宿主攝取更多能量。

　　約有整體攝入10%能量的殘餘蛋白質（包括內源蛋白）進入大腸，它們被細菌合成的消化酶分解或發酵，產出氨基酸或多肽，甚至可合成必需氨基酸，可為宿主帶來少許蛋白質方面的收益。

　　　　　　　　圖：細菌對碳水化合物及其酵解產物進行一次和二次發酵

　　促進大腦發育，影響大腦功能

　　近年來，隨著對腸道菌群調控作用研究的不斷深入，發現腸道菌群不僅調控腸道活動，還通過迷走神經、內分泌、代謝和免疫的途徑參與了腸道和中樞神經系統的雙向調節，在成長期影響宿主的大腦發育，並持續影響宿主的腦功能和行為。

　　　　　　　　　　　圖：腸道菌群對大腦發育的影響

　　動物研究（無菌動物、腸道病原菌感染以及抗生素和益生菌處理動物）和臨床觀測結果表明，腸道菌群通過腸-腦軸對宿主的應激反應、焦慮、抑鬱和認知功能產生重要影響。

　　平衡的腸道菌群可以促進宿主的身心健康，而腸道菌群失調則可能引發腸-腦疾病（如腸易激綜合征、炎性腸道疾病和肝性腦病）和中樞神經系統疾病（如多發性硬化症、阿爾茲海默症和自閉症等）。

圖：菌群失調可給大腦帶來改變，情緒或壓力也可通過迷走神經和內分泌引起菌群的改變

益生菌及其作用細節

　　雙歧桿菌

　　雙歧桿菌是人體內最重要的益生菌，絕大多數（92%）人體內都有雙歧桿菌，並在一定時間內保持穩定。

　　如我們在腸道微生物的分布中提到的那樣，雙歧桿菌隨年齡的增加而不斷變化。嬰兒期雙歧桿菌可占整個腸道菌群的99%或更多，隨年齡增長，雙歧桿菌數量逐漸下降，青年人雙歧桿菌含量約14.8%，成年人的雙歧桿菌含量約3%～6%，老年人腸道內的雙歧桿菌數量很低。

　　雙歧桿菌有三十多種，與人體密切相關的有十二種，它們主要分布在口腔和腸道內。

　　雙歧桿菌對人體的生理狀況具有重要影響，主要有下列作用。

　　1， 抑制非益生菌定植。

　　雙歧桿菌可以產生菌體外多糖，增強對腸黏膜的吸附作用，通過粘附於腸上皮細胞表面，可以防止病原菌或條件致病菌的定植。

　　此外多種雙歧桿菌均能產生光譜抗菌物質，能抑制多種致病菌的生長。

　　雙歧桿菌還能產生胞外糖苷酶，可以降解腸黏膜上皮細胞多糖，使病菌和細菌毒素無法粘附。

　　2，發酵多種糖類產生有機酸如乳酸和醋酸等，不僅可以使腸道PH值下降從而抑制腐敗菌的生長，使吲哚、亞硝酸胺等致癌物質減少，抑制癌症的發生，而且還能提高鈣磷鐵等元素的利用率，促進鐵和維生素D的吸收。

　　3，可以合成多種維生素和人體必需氨基酸，如維生素B1B2B6B12泛酸、葉酸和生物酸、以及丙氨酸、纈氨酸、天冬氨酸和蘇氨酸等人體必需氨基酸（不同株型的雙歧桿菌合成的營養物質不同）。

　　4，雙歧桿菌可以促進腸道蠕動，改善便秘，及時排除對人體有害的物質。

　　5，作為免疫原，可以誘導增強機體的各種免疫功能，使淋巴細胞增殖，增強NK細胞的活性增強，使免疫球蛋白IgA分泌更多，從而增強機體免疫功能。

　　6，雙歧桿菌可以使膽固醇轉化為人體無法吸收的糞甾醇，隨糞便排出體外，另外可以降血脂。

　　7，雙歧桿菌還能發酵產生半乳糖，是神經系統中重要的分子腦苷脂的成分，可以促進嬰兒的腦部發育。

　　乳酸菌

　　乳酸菌是指一大類可以發酵糖類產生大量乳酸的無芽孢、革蘭氏陽性菌的總稱，包括18個屬，共200多種細菌。

　　雙歧桿菌因為也產乳酸，曾經也被歸屬於乳酸菌中，後來發現其有獨特的特徵酶系，使其有特殊的代謝方式，加上後來雙歧桿菌的種類發現越來越多，就逐漸單列出來，成為雙歧桿菌屬。

　　乳酸菌多數為同型發酵（發酵產生85%以上的乳酸），少數為專性異型發酵（產生等摩爾比例的乳酸、二氧化碳、乙醇/乙酸），少數為兼性異型發酵（可產生酒精和乳酸）。

　　同型乳酸發酵的乳桿菌主要有：嗜酸乳桿菌、唾液乳酸菌、德氏保加利亞乳桿菌和瑞士乳桿菌等，與其他兩種類型的乳桿菌相比，它們能在高溫(>45℃)條件下生長，屬於嗜熱性微生物。

　　兼性異型發酵的乳酸菌有乾酪乳酸菌、米酒乳桿菌、胚芽乳桿菌（或植物乳桿菌）等。

　　異型發酵的乳酸菌，主要有短乳桿菌、布氏乳桿菌等。

　　乳酸菌擔負著人體多種重要的生理功能，與人體健康息息相關，在健康成人腸道內普遍存在，且隨著人的年齡增長或健康狀況下降而逐漸減少。

　　腸道中的乳酸菌有如下重要作用：

　　1，增強蛋白質、單糖及鈣、鎂等營養物質的吸收。

　　抑制膽固醇的吸收，結合致突變物質（如黃曲霉素）從而抗突變、抗高血壓、抑制過敏癥狀和預防齲齒等作用。

　　2，乳酸菌的代謝產物能降低腸道內的PH值，能促進腸胃蠕動，從而抑制硝酸鹽還原菌的生長和繁殖，減少致癌物質亞硝酸胺的形成。

　　3，可抑制有害菌的繁殖。乳酸菌產生的乳酸、過氧化氫、抗生素類或細菌素類物質，均有抑菌作用。

　　乳酸菌的抑菌效果主要通過抑菌圈來觀察，下表中，選取了9種乳酸菌進行抑菌測試。從測試中可發現將乳酸中和後，抑菌圈變小（說明乳酸可抑菌，且存在細菌素或抗生素），將活菌體洗滌後，抑菌圈略微變小（說明細菌表面有抑菌物質），將細菌用超聲波裂解後，仍有抑菌效果（說明細菌內部有抑菌物質）。

　　4，能激活機體的免疫系統，特別是巨噬細胞、自然殺傷細胞和B淋巴細胞。

　　5，控制人體內毒素水平，保護肝臟並增強肝臟的解毒、排毒功能。

丁酸梭菌

　　丁酸梭菌是球形梭菌和柔嫩梭菌中的一種，能發酵產生丁酸，又稱酪酸菌。

　　有部分可產丁酸的梭菌，由於有致病性，含有毒力因子的表達（毒素如腸毒素、肉毒素；酶如神經氨酸酶；粘附分子和高濃度的丁酸分泌），而不歸為益生菌。

　　它的益生效應除了代謝丁酸外，還有就是能夠產生益生元，為其他益生菌的生長提供營養物質。

　　1，丁酸是腸上皮組織細胞再生和修復的主要營養物質，又可以抑制腸道內的病原菌和腐敗菌的生長，促進益生菌（如雙歧桿菌和乳酸菌）的發育和增殖。丁酸能抑制多種癌細胞的增殖，如結腸癌，因此被認為是一種抗癌劑。

　　2，腸道內能產生多種維生素和酶類，對結腸上皮細胞的能量代謝和發育起到了重要作用。

　　3， 分解食物中的多糖為低聚糖，促進腸道其他有益菌快速生長。

　　4，一些丁酸菌除了能分解多糖產生丁酸，還能將乙酸、乳酸等次級代謝產物轉化為丁酸。

　　A. muciniphila黏液層菌

　　A. muciniphila是黏液層細菌中的優勢菌種，目前有學術界不少人已經將其劃為益生菌，稱其為「瘦菌」。

　　雖然對它的研究還比較前沿，很多結論和機理尚不確切，業界還沒有形成普遍共識。但本文暫時將其歸為益生菌。

　　A. muciniphila已知的作用有以下幾項。

　　1，A. muciniphila在腸道內的定植數量與腰圍、體重及體質指數呈負相關，與整體脂肪含量、卵巢周圍脂肪及循環中的瘦素濃度呈負相關。也就是，越胖的人，A. muciniphila的數量就越少。

　　在遺傳或者飲食誘導的肥胖小鼠腸道內，A. muciniphila菌急劇減少。

　　在飲食誘導的肥胖小鼠腸道內，A.muciniphila的丰度比對照組小鼠低100倍。

　　在飲食誘導的肥胖小鼠口服A.muciniphila後，小鼠的體重降低，身體指數得到改良。

　　進一步研究發現，A.muciniphila可以降低胰島素耐受性（表現上與脂多糖的作用想反，脂多糖即內毒素，革蘭氏陰性菌細胞壁成分之一，進入體內後會引起胰島素抵抗，導致肥胖），控制脂肪儲存、脂肪代謝、甘油酯和葡萄糖的穩態。

　　2，A. muciniphila的定植影響宿主營養物質的代謝吸收。A. muciniphila 以黏蛋白為碳源和氮源，產生短鏈脂肪酸，為宿主提供能量；降解海藻糖化的人乳低聚糖，產生丙酸，在促進自身定植的同時也有益於宿主。

　　3，A. muciniphila也是宿主體內的重要蛋白搶奪者，該菌群定植的增加使得黏蛋白的分n解加快，使得宿主補償產生更多的黏蛋白，消耗蛋白合成需要的氨基酸，進而降低宿主蛋白的沉積。

　　4，A. muciniphila在動物胃腸道內的定植影響宿主的免疫反應，至於效果，有時候有益有時候有害，視宿主的健康狀況而定。

　　一方面，A. muciniphila偏好以黏蛋白為基質，降解黏蛋白，可以削弱黏液屏障的厚度，進而間接影響機體的天然和獲得性免疫。這一點可由A. muciniphila因干擾宿主粘膜平衡而加劇鼠傷寒沙門氏菌誘發的腸道炎症證明。潰瘍性結腸炎患者的黏液層也比正常人薄。n

　　另一方面，A. muciniphila在腸道的定植可促進宿主天然和獲得性免疫系統的發育，誘導腸道免疫調控、限制腸道上皮細胞NKG2D配體的表達，從而促進腸道健康。

　　A. muciniphila產生的胞外小泡可緩解葡聚糖硫酸鈉誘導的結腸炎。

　　影響A.muciniphila數量增減的因素

　　1，動物的行為及採食影響A.muciniphila的定植，禁食促進人和動物腸道中A. muciniphila的定植。

　　2，二甲雙胍可促進腸道上皮杯狀細胞對黏蛋白的分泌，增加腸道內A.muciniphila定植量。

　　3，高纖維日糧可降低小鼠腸道內A.muciniphila的定植。

　　4，益生菌增加小鼠腸道內的A.muciniphila的定植。

　　5，菊粉和阿糖基木聚糖可以降低盲腸中Akkermansia的定植，但在結腸中卻有促進作用。

　　6，共軛亞油酸、低聚果糖、多胺可以促進盲腸中Akkermansia的定植。

————

「丸子，怎麼這篇文章等了這麼久才發？」

從本文的標題就可以看出我的糾結了，本來最開始打算簡單寫一下膳食纖維，結果發現繞不開腸道菌群。

然後就決定都寫吧，看起來貌似也不難。

於是我就掉坑裡了。

反正，無數查資料、糾結、疑惑的過程就不說了。

現在文章才完成了一半，要看開頭提及的一些問題，需要在下一期再涉及了。

寶寶心裡苦，點個讚唄。