海蜘蛛番外：最危險的地方就是最安全的地方

南極海區的海蜘蛛先生最近有點煩，他發現身上附生的髒東西有點多，尤其是那些苔蘚蟲。而且貌似比其它海區的海蜘蛛先生身上的還要多，煩得很。要說這些傢伙附生在身上可能有點好處吧，那就是偽裝自己，減少自己被捕食的機率。但是這些苔蘚蟲那麼重——沒事，靠我的中性浮力調節我還是能在水中隨心徜徉；我還得拖著——算了其實他們是包裹在我身上的；害我動作都變慢了——雖然我行動本來就遲緩，萬一哪天這些苔蘚蟲長到蓋住我眼睛了，或者被比較強壯的捕食者盯上了，那我不也一起倒霉？呃，對了，話說我也吃苔蘚蟲的嘛。

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苔蘚蟲（Bryozoa）跟珊瑚蟲一樣，聽起來像植物，其實是動物。就因為它們長得像匍匐生活的苔蘚植物，所以它們成為了動物界中唯一一個以植物命名的動物門（Gr. Bryon, 即moss；zoon, 即animal）咯。

苔蘚蟲也是集群而生的水生生物，固著生活。但是正因為它固著生活的特性，它也成為了討人厭的污損生物（fouling organism）的一員。對人類來說，附貝生長的苔蘚蟲，會封閉牡蠣、貽貝等經濟貝類的殼口，使它們從養殖架上脫落減產；附藻生活的苔蘚蟲，會影響藻類的生長，影響口感，失去食用價值（偏偏馬尾藻這個小妖精還會分泌吸引膜孔苔蟲 Membranipora的化學物質，走哪兒就讓苔蘚蟲跟哪兒）；附船底生活的苔蘚蟲，會和其它污損生物一起增加船航行的阻力，破壞船表面讓其生鏽，（以人類視角）想方設法降低船速。

↑附生藻類上的膜孔苔蟲 Membranipora membranacea

苔蘚蟲群體（colony），也叫它們群蟲（polyzoa），它們的生長方式大致可以分為兩大類：直立型（erect form）和被覆型（encrusting form）。積極向上的直立型群體，可以長到20厘米高，而生活條件好又比較機智勇敢的被覆型苔蘚蟲群體，覆蓋直徑可以達到50厘米。事實上苔蘚蟲在空間上的競爭能力同其他門類的動物比起來是挺弱的，所以有好些苔蘚蟲才選擇直立型的生長方式。不過許多苔蘚蟲還是能夠在靜止和移動的基質上面快速繁殖，擴建自己的領地。

它們在哪些基質上面生長呢？生物和非生物的都有，在潮間帶至200米深的海里都有它們的身影。石頭上、砂礫上、動物上、植物上，它們開心就好。只是不同的生態環境下，苔蘚蟲有自己的選擇，擁有聰明的選擇則獲益的將是整個群體。在一般情況下，選擇固定的非生物基質，生存優勢更大一些，至少非生物基質壽命比較長吧，倘若被附生的對象是壽命太短的生物，那就沒意思啦。然而在南極寒冷的環境當中、海冰時常沖造訪的地方，選擇固定基質反而不太明智。這個時候，生活在移動的生物基質上面的苔蘚蟲，生存幾率反而更大了，因為附主（host），暫時這麼稱呼吧，可以自主躲避一些海浪海冰的衝擊，而且，極區生物的壽命相對會長一點哦。

這些選擇附生在生物體表的苔蘚蟲，有好些附生在了節肢動物的外骨骼上。這些小傢伙，命途多舛，被多種多樣的海洋生物捕食，扁蟲要吃它、線蟲要吃它，軟體動物、棘皮動物，還有包括海蜘蛛在內的節肢動物都要吃它。關於記載海蜘蛛捕食苔蘚蟲的文獻還不夠多，但是已有記載介紹的都是單一種海蜘蛛捕食某個單一種苔蘚蟲的情況。每次，海蜘蛛只吃苔蘚蟲的個體（個蟲，zooid），所以對於苔蘚蟲來說，海蜘蛛並不算是對它們趕盡殺絕的大魔王，可捕食方法還是挺殘忍的。

根據研究，目前發現海蜘蛛主要有四種殺死苔蘚蟲的方法：①用吻穿透苔蘚蟲個蟲的前孔；②用吻穿透苔蘚蟲個蟲的厴（operculum）；③在插入吻之前，把須肢頂端尖銳的刺插入苔蘚蟲個蟲；④直接壓扁整個苔蘚蟲個蟲的蟲室。（前三種方法讓我不禁想起了玩Limbo的時候蜘蛛追殺然後用步足穿透悲催主角小男孩的身體的場景）處死完成之後，海蜘蛛就把苔蘚蟲蟲室內的器官吮吸出來，用螯肢撕碎它們，然後再送到吻前端吃掉。

一方面要同別的附生生物一同競爭基質，躲避海浪海冰沖刷，另一方面要躲避捕食者的攻擊。面對生活的壓力，一些苔蘚蟲提出了「最危險的地方就是最安全的地方」理論（誤），它們選擇與海蜘蛛正面剛——直接附生在海蜘蛛身上。

King（1973）的研究記錄了苔蘚蟲Electra pilosa附生在海蜘蛛Nymphon gracile身上，Key & Barnes（1999）的研究記錄了苔蘚蟲Celleporella antarctica & C. bougainvillea 也附生在海蜘蛛身上。而Key等人在2013年發表的文章中將附生在海蜘蛛身上的苔蘚蟲記錄增加到了9種。這是否代表了一種趨勢？不一定，目前沒啥根據。畢竟苔蘚蟲和海蜘蛛的共同定種研究記錄還很少，此類研究需要一定時間尺度的調查統計工作的累積。

↑被附生苔蘚蟲的海蜘蛛，灰色部分即為苔蘚蟲（引自Key et al., 2013）

現有的關於苔蘚蟲附生海蜘蛛的主要研究結果有：①個體表面積越大的海蜘蛛上附生的苔蘚蟲種類越多，這與MacAthur和Wilson提出的島嶼效應假說（Target Area Effect Hypothesis）相呼應；②海蜘蛛的蛻皮可比擬為自然環境非生物基質遭遇的沖刷干擾，雄性海蜘蛛在抱卵過程中不蛻皮，因此這也是苔蘚蟲在其體表增殖的絕佳機會；③苔蘚蟲附生海蜘蛛主要在其體表的抱卵肢和步足上（畢竟它們的軀幹部很短），關節處也附生得比較少。

前面提到了抱卵。具有一定運動能力的海蜘蛛通常很瘦削、細長，具有節肢動物明顯的身體分節的特徵。其頭部後端有一對抱卵肢或者叫作負卵足（ovigerous legs）。雖然這對足在部分種類的雌性和雄性身上均有，然而雄性的這對足一般只行使抱卵的功能，倒是雌性海蜘蛛可以把卵交給雄性海蜘蛛，自己用空空的抱卵肢清理下體表。抱卵肢在一些種類的雌性海蜘蛛身上甚至是沒有的。雄性抱卵是海蜘蛛繁殖的特色，在節肢動物門下的其它動物上也有體現，分類學上曾經出現過一個亞目叫作「抱卵亞目」。

（下圖對蜘蛛恐懼症患者高能預警！！！）

↑抱卵中的雄性海蜘蛛

極地海區的苔蘚蟲附生在海蜘蛛體表，獲得的好處大大的：比起那些在非生物基質上生存的苔蘚蟲過的苦日子，它們沒有那麼多的附生競爭對手；移動的海蜘蛛給了它們合適的水動力來攝食水中的懸浮食物；搭上免費的交通工具，成功地躲開了海浪海冰的衝擊，也把自己的配子散播到更廣的地方，心情也能自由飛翔。當然，危險也有的：海蜘蛛蛻皮了，整個蟲群也就跟著被丟棄了；海蜘蛛想換換環境轉換心情，去了壓強、鹽度或溫度明顯不適合苔蘚蟲生長的地方，蟲群就over了；同歸於盡，海蜘蛛被獵殺了，附生的苔蘚蟲們也就難逃一死。還好海蜘蛛不太好吃（外骨骼包得太嚴實）、能跑，雖然跑起來不快……自然也就不會跑去很遠的地方轉換心情。而在性成熟前，雄性海蜘蛛就經歷8次蛻皮，雌性大概也就蛻皮9~11次，比起這說不準啥時候來的大風大浪大冰，在這生活也算比較安穩了。

所以南極海區的海蜘蛛先生真的很鬱悶。難道被苔蘚蟲附生，就真的沒有什麼好處嗎？也許是有的吧。可能身上披上了「苔蘚蟲衣甲」，多多少少起了一些偽裝作用吧。

而此刻的苔蘚蟲長者坐在海蜘蛛先生身上，目光深邃，微微一笑：

「If you can』t beat them, join them.」

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寫在後面：

其實海洋生物們的關係，尤其是海洋小型動物們之間的關係往往是很混亂不堪（劃掉）的。拿海蜘蛛的與苔蘚蟲各自的捕食關係來說，海蜘蛛不僅吃水螅蟲和苔蘚蟲，還吃棘皮動物（比如小海參）、軟體動物（比如海蛞蝓啦）、橈足類，而苔蘚蟲不僅被海蜘蛛吃，也被扁蟲、線蟲等一系列動物吃。拿附生關係來說，海蜘蛛不僅會被苔蘚蟲附生，還會被藤壺啦、海綿啦、龍介蟲之類的小動物附生，而苔蘚蟲不僅附生海蜘蛛，也有許多其它的生物基質作為選擇。說起來，還有一些苔蘚蟲索性長在海冰上呢。想必它們是具有冒險衝浪精神、追求刺激、喜歡變化無常的生活的苔蘚蟲吧，不然那真是過得應該一點也不開心……

本文寫作動力來自Key先生等人的paper（見參考文獻）：「Epizoic Bryozoans on Predatory Pycnogonids from the South Orkney Islands, Antarctica:If You Can』t Beat Them, Join Them」，因為這篇文獻的標題實在有點中二……照顧到大家的閱讀感受，文中圖片盡量選擇看起來不恐怖也不噁心的。不然電鏡下的苔蘚蟲一般是長這樣的（下圖對密集恐懼症患者高能預警！！！）:

主要參考文獻：

Key Jr M M, Knauff J B, Barnes D K A. Epizoic Bryozoans on Predatory Pycnogonids from the South Orkney Islands, Antarctica:「If You Can』t Beat Them, Join Them」[M]//Bryozoan Studies 2010. Springer Berlin Heidelberg, 2013: 137-153.

Key Jr M M, Barnes D K A. Bryozoan colonization of the marine isopod Glyptonotus antarcticus at Signy Island, Antarctica[J]. Polar Biology, 1999, 21(1): 48-55.

King P E. Pycnogonids[M]. Hutchinson, 1973.

文中圖源（除標識外）：http://eol.org/。

本文姊妹篇：? 蜘蛛恐懼症患者與「海蜘蛛小王子」（1）

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附本專欄文章目錄

? 2016，新年伊始 ——本專欄正確的打開方式

? 蜘蛛恐懼症患者與「海蜘蛛小王子」（1）

? 抹香鯨的英文名為何那麼污？

? 海綿寶寶體內的「太陽權杖」

? 鯨鯊，鯨鯊，神秘溫順的大嘴巴

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? 海蜘蛛番外：最危險的地方就是最安全的地方

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? 水母睡覺嗎？