記憶鞏固，真是睡一覺就行了嗎？

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文： @博超同學 審稿： @siaga @東華君

回憶是一種很奇妙的東西，它生活在過去，存在於現在，卻能影響未來。

《歲月的童話》

記憶如同沿海邊行走的孩子，它一邊撿拾新貝殼，一邊丟掉舊貝殼，伴隨著漫長的歲月流逝，我們會遺忘大部分的回憶，只留下破碎的記憶片段。記憶的形成、鞏固、提取就像是魔術師手中飛速變化的紙牌，我們難以洞悉其中的奧秘。多年來記憶大師不斷改進記憶形成的方法——記憶術，使記憶形成更具操作性，但比起記憶形成，記憶鞏固更加內隱，它更多依賴於大腦的內在處理。

記憶鞏固所遵循的規律，是科學家想要探究清楚的問題。

神經科學對記憶形成腦區的認識「最早」來自一位雙側顳葉切除的癲癇患者——Henry Gustav Molaison，他因為不堪忍受癲癇重症的困擾，27歲時接受了癲癇灶切除手術，這直接導致他無法形成新的長時記憶。對H.M.的研究使神經學家首次將記憶與特定的腦區聯繫起來，現在神經科學普遍認為記憶產生於海馬，而越來越多的發現也證實記憶鞏固與海馬密切相關。

從出生到年老，伴隨著年歲的增長，我們逐漸被生活的繁瑣淹沒，睡眠時間逐漸減少，便時常感慨：年紀大了，睡不著覺，記性也差。既然年齡增長與睡眠減少線性相關，那會不會是睡眠改變影響了記憶呢？睡眠能否促進記憶的鞏固？如果可以，睡眠又如何促進記憶的鞏固？

帶著這樣的疑惑，讓我們通過科學實驗來一探究竟吧。

睡與不睡，是否真的會影響陳述性記憶？

為了回答這個問題，科學家選擇在在午夜12點檔進行實驗。

實驗Part 1，記憶配對。實驗人員先將志願者分成兩組：nap組和非nap組，隨後給志願者呈現30組關聯圖片A+B和B+C，要求志願者對關聯圖片進行記憶，記憶完成後進行記憶測試，要求志願者對面孔和物體進行配對[1]。

實驗Part 2，睡眠干預。實驗人員給志願者帶上電極帽以便監測他們的睡眠，nap組在記憶任務之後進行了90分鐘的睡眠（含淺層睡眠S1、S2及慢波睡眠），非nap組在記憶任務之後觀看了90分鐘的視頻，之後兩組志願者稍事休息，再次進行了記憶測試，他們被要求在30組關聯圖片中找到與面孔配對的面孔或物體。

實驗結果顯示：

與nap組相比，非nap組睡眠前後人-物匹配正確數降低更多（3.94＞2.18），人像匹配正確數更少（16.65＜17.93）。人像匹配的正確率與淺層睡眠S2（含睡眠紡錘波和K複合波）持續時間、慢波睡眠（含Sharp-wave ripples波）持續時間都呈正相關，特別是慢波睡眠，能顯著提高志願者人像匹配的正確率。實驗結果提示我們，睡眠對陳述性記憶的鞏固非常重要，熬夜會顯著降低大腦記憶鞏固的能力。

既然睡眠真的會影響記憶，那什麼時候去記憶才好呢？

對，沒錯，科學家又做了實驗。

實驗人員先招募了一批志願者，分成4組，做同樣的記憶任務——背單詞。第一組在早上8點鐘背單詞，第二天晚上8點鐘做記憶測試；第二組在晚上8點鐘背單詞，第三天早上8點鐘做記憶測試；第三組在晚上8點鐘背單詞，第二天晚上8點鐘做記憶測試；第四組在早上8點鐘背單詞，第二天早上8點鐘做記憶測試[2]。

實驗人員還研究了睡眠剝奪對記憶鞏固的影響。兩組志願者都在晚上8點鐘背單詞，第三天晚上8點鐘做記憶測試。不同的是第二組志願者進行了夜間睡眠剝奪，之後在白天補覺。

實驗結果顯示：

早上記憶辭彙數略多於晚上記憶辭彙數（17.3＞16.2，16.1＞15.2）；記憶後24h或36h再次進行記憶測試，晚上記憶辭彙遺忘數要少於早上記憶（0.7＜2.1，0.5＜2.1），即夜間睡眠記憶鞏固效果好於白天；記憶提取效果不受早上或晚上測試的影響；不論早上或晚上做記憶任務，記憶後24h與36h的遺忘率沒有顯著差異（2.1=2.1，0.5≈0.7）；夜間睡眠剝奪後辭彙遺忘數明顯增多（1.8＞0.2），再次證明熬夜會極大地影響陳述性記憶鞏固的效果。實驗結果提示我們，晚上背單詞比早上背單詞記憶效率更高，記憶提取效果不受測試時間影響。

既然睡眠能促進記憶鞏固，那睡眠又是如何促進記憶鞏固的呢？

關於記憶鞏固有兩大假說：

一種假說認為：記憶鞏固是突觸連接尺度全面降低的間接結果，突觸降尺度導致大腦在慢波睡眠階段出現慢波振蕩，這增加了signal/noise的比值，有助於記憶鞏固[4]。另一種假說認為：記憶鞏固是慢波睡眠中海馬內sharp wave-ripple反覆再現的結果，sharp wave-ripple出現提升了海馬與丘腦的同步活動，ripple經腦網路傳遞至新皮層，使記憶得到鞏固[5]。

在慢波睡眠階段用電刺激干擾海馬產生sharp wave-ripple，有助於我們理解記憶鞏固形成的機制。

實驗人員對大鼠進行了8臂迷宮訓練，實驗後大鼠學會了在迷宮中特定的位置尋找食物，訓練結束後的睡眠中，用電刺激干預實驗組大鼠睡眠中出現的sharp wave-ripple，而控制組則在sharp wave-ripple出現後再施加電刺激[6]。

實驗結果顯示：

隨著訓練時間的延長，實驗組大鼠和控制組大鼠的學習效果對比產生了明顯的不同，而控制組大鼠與空白組大鼠的學習效果對比則沒有顯著性差異。實驗結果證明干預sharp wave-ripple形成確實會影響記憶鞏固效果，而記憶鞏固效果不受干預或手術影響。

研究還發現，睡眠中我們似乎更傾向於鞏固負面情緒記憶，這可能與睡眠腦電中出現的紡錘波有關。此外，睡眠腦電中的紡錘波還會幫我們選擇記憶片段進行鞏固記憶，刪除大部分的中性記憶和環境記憶[3]。這可能提示我們，心情不好時千萬不要去睡覺，一定要等到心情平復後再去睡，不然真的會越睡心情越差。

文章小結：

睡眠對記憶鞏固非常重要，夜間記憶的效率好於晨間記憶，記憶提取效果不受時間影響，睡眠中海馬的sharp wave-ripple波與新皮層spindle互相作用能促進記憶鞏固，而睡眠中signal/noise比值增大也為記憶鞏固提供了條件。

最後，祝大家今晚睡個好覺。

參考文獻：

1. Daytime napping: Effects on human direct associative and relational memory. Lau H, Tucker M.A, Fishbein W. Neurobiol Learn Mem. 2010 May;93(4):554-60. Doi:10.1016/j.nlm.2010.02.003.

2. Sleep after learning aids memory recall. Steffen Gais, Brian Lucas and Jan Born. Learn Mem. 2006 13(3):259-62. Doi: 10.1101/lm.132106.

3. Sleep spindles provide indirect support to the consolidation of emotional encoding contexts. Scott A. Cairney, Simon J. Durrant, Rebecca Jackson, Penelope A. Lewis. Neuropsychologia 63 (2014) 285–292. Doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2014.09.016.

4. Sleep to Remember. Born J, Rasch B, Gais S. Neuroscientist. 2006 Oct;12(5):410-24. DOI: 10.1177/1073858406292647

5. Sleep function and synaptic homeostasis. GiulioTononi, ChiaraCirelli. Sleep Medicine Reviews (2006) 10, 49–62. Doi:10.1016/j.smrv.2005.05.002

6. Selective suppression of hippocampal ripples impairs spatial memory. Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsáki G, Zugaro MB. Nat Neurosci. 2009 Oct; 12(10):1222-3. Doi: 10.1038/nn.2384.

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