有關花基數的一些討論

此篇文章是對於回答為什麼單子葉植物花瓣大多三基數而雙子葉大多四或五基數？ - 知乎的補充。

首先解釋一個問題：花的本質是什麼？

大家都知道綠色開花植物有六大器官，根、莖、葉，花、果實、種子——那麼「花」這個器官的本質到底是什麼？

花可以視作節間縮短並具繁殖能力的莖的變態；還有一種類似的說法， 花是具有生殖作用的、不分枝的變態短枝 。

花最主要的4個部分，花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群，都是變態的葉：花萼和花冠是形態和顏色發生變化的葉，這一點不難接受；而雄蕊群和雌蕊群的實質是小孢子葉和大孢子葉。小孢子即花粉，大孢子即胚珠。

花的基數，主要是描述花萼和花冠的數量，這兩個結構偶爾也會有螺旋狀排列，但多數情況下還是輪狀排列，並且有一定的數量規律。

那麼這個規律從何而來？為什麼會有3、4和5基數的花？是否真的存在「 單子葉植物花瓣大多三基數而雙子葉大多四或五基數」這樣的情況？

這個問題，我想從枝條的發育，以及葉序周的現象，寫一點我自己的解釋。

被子植物這種生命形態，有一個很重要的特徵，它屬於「構件生物(Modular organism)」——即通過不斷的迭代產生一個個的構件，構件彼此之間十分相似，難以區分，都能夠執行一定的生命活動，並且具有相同的遺傳特徵。每一個樹枝，每一個枝條，都是一個構件，都有機會開花結果產生種子。

構件生物的特徵之一就是不斷迭代。樹枝還能再產生分枝，分枝亦然。而分枝迭代的結果，就是長成一棵樹。

這並不是廢話——這裡的「樹」不是植物學意義上的「樹」，而是信息學意義上的「樹」，或者是，是數據結構上的「樹」。

我之前寫過一個回答：自然界有沒有二叉樹？ - 知乎

其中提到了構建斐波那契樹（或者說斐波那契堆）的方法：

即保證分枝的左邊跟自身自相似，右邊分枝的分枝跟自身自相似。

說起來有點繞，其實就是斐波那契數列的構造方法：後一項等於前兩項的和。

而一棵理想狀態下的遵循斐波那契數列的樹，其分枝的數量，在第n次分枝時，是與斐波那契數列一一對應的。

再聊下一個話題：葉序。

被子植物的葉序，一般有3種情況：互生、對生以及輪生。後兩種情況其實是第1種情況的變形，節間縮短的結果（當然，輪生也有可能是由於托葉變態，成為與葉片無法在外觀上區別的結構所致，這一點在托葉發達的茜草科 Rubiaceae 十分常見，譬如豬殃殃、四葉葎等）。

豬殃殃 Galium spurium

闊葉四葉葎 Galium bungei var. trachyspermum

由於植物的分枝總是在葉腋處產生，因此，葉的排列，實際上反映了枝條的排列。因而不同的葉序，實際上對應的正是不同的分枝情況。

葉片按照一定角度在枝條上螺旋排列，經過一定的周期，會出現兩片葉旋轉到重合的角度。旋轉m周，途經n片葉，稱其葉序周為m，葉序公式為m/n。例如旋轉180°的，葉序公式即1/2。最常見的葉序公式，m、n 都是斐波那契數列當中的項，譬如2/5，3/8，5/13。

大家都知道，斐波那契數列，連續兩項的比值會越來越接近黃金分割，而葉片按黃金分割的角度旋轉排列，結果就會顯示出相應的葉序公式。

提了這麼多，到底想說什麼呢？

3基數的花，其實就是一個1/3葉序、節間縮短的短枝；

5基數的話，其實就是一個2/5葉序、節間縮短的短枝；

而4基數的花，實際上是一個3/8葉序的短枝，但顯示出來的是4基數的花被片排成2輪。

這樣的說法是不是純屬巧合，並沒什麼根據呢？

至少5基數的花，有一些的花被排列，是顯示出與2/5葉序相關的。

花被排列，越靠外的部分對應越「老」的葉片。而覆瓦狀排列的5基數花，特別是有兩片包裹在最外側的那種，其實質就是2/5葉序的短枝。

圖中紅色數字標註的順序，即從外向內花瓣著生的順序——這種2片在外側（即圖中1、2兩片），2片在內側（4、5兩片），1片一側覆蓋（3），另一側被覆蓋的鑷合狀排列的花被片，其順序與2/5葉序（即144°葉序）相符。

這可以說是一個旁證：5基數花「5」的來源，源自2/5葉序的短枝。而其他非此類覆瓦狀的花，可能由此演化而來。

類似地，3基數花「3」的來源，與對應1/3葉序的短枝相關，鴨跖草科植物花圖式所示，可以作為一個證據。

但覆瓦狀3基數的花似乎並不多見，反而是螺旋狀和鑷合狀排列的更加常見。

如果能夠找到控制花被數量，以及花被發育先後順序的基因，並且證明其與控制葉序的基因有關聯，那這種花基數起源的猜測，或許就不是捕風捉影了。

至於那個問題下迷霧的回答中提到的說法——

比如蘭花,原來是兩輪6花被,把其中一個花被特化為唇瓣後,也成了類似五基數的形態吸引蜜蜂傳粉

且不說「類似五基數的形態」並非事實，蘭科植物多樣性之大遠遠超過了可以用「類似五基數」這幾個字概括的類型，其唇瓣本身就起到了類似蝶形花亞科旗瓣、唇形科植物上唇或下唇作用，並不應該被排出在花的基數以外；而且蘭科分支最早的類群並未出現唇瓣，顯然「唇瓣特化成為類似五基數的形態，得以吸引蜜蜂傳粉」這種說法，是在倒因為果，不是模仿五基數導致吸引蜜蜂傳粉，而是蜜蜂傳粉才是唇瓣高度特化的動力。

對了有一些描述需要更正：單子葉植物確實有5基數的類群，存在於百部科的五齣百部屬 Pentastemona。顯然這個類群中5基數的性狀是獨立起源的。

以及藜蘆科的重樓屬 Paris 也有5基數的種類和個體，但其花基數並不穩定。

圖為一株5基數的華重樓 Paris chinensis （這是一個變異的個體，其最神奇之處在於胚珠裸露於心皮，是一株「裸子植物」）。

核心真雙子葉植物（Core Eudicots）除開基部的大葉草科 Gunneraceae 為2基數的花，其他確實以4、5基數居多。

還有一處錯誤，酢漿草科植物是10雄蕊，我把雄蕊跟柱頭數加在一起記成15了——這個科的三型花柱還是很典型的，我記成了5輪都是5基數，忘記了其中一輪是5個柱頭。

總體說來，這是一篇比較「民科」的討論，猜想和推論居多，而證據和文獻極少（有也懶得列出來了），打上「進化生物學」的標籤都顯得牽強；偏偏又有成噸的術語，存在技術門檻。

只盼能夠引出一些思維上的碰撞吧。
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