為什麼人會失去幼兒時期的記憶？

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撰文 | 東華君

責編 | shin

知識分子為更好的智趣生活 ID：The-Intellectual

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記憶是什麼？

記憶與學習是相互聯繫的兩個過程。簡單地說，學習（learning）是獲取新知識或新技能的過程，而記憶（memory）則是對所獲取信息的保存和讀出的過程。學習和記憶一般被認為包括三個主要的階段：

• 編碼（encoding）是對輸入信息的處理與儲存，主要分為獲取和鞏固兩個階段。獲取(acquisition)是對感覺通路和感覺分析階段的輸入信息進行登記；鞏固(consolidation)是生成一個隨時間的推移而增強的表徵。
• 存儲（storage）是對信息獲取和鞏固的結果，代表了信息的長久記錄。
• 提取（retrieval）是通過利用所儲存的信息創建意識表徵或執行習得的行為，如自動化動作。

1.1 記憶有哪些分類？

根據信息維持的時間長短，我們通常將記憶分為感覺記憶、短時記憶和長時記憶（圖1）。

• 感覺記憶（sensory memory）的維持時間以毫秒或秒計算。例如，我們可以記起某人剛剛所說的話，即使我們當時並沒有刻意去聽。
• 短時記憶（short-term memory）是指那些能夠維持幾秒至幾分鐘的記憶。例如，我們撥打他人剛提供的電話號碼時的記憶。
• 長時記憶（long-term memory）是按照天或年來計量的。例如，你可能記得自己小學三年級開學的第一天在書桌內偷偷地刻了一個「早」字。

有關短時記憶和工作記憶的內容請見我的《學習與記憶》系列專題文章：我們大腦的「緩存」有多大？；工作記憶與短時記憶的區別；等等。

圖1. 記憶的分類及與其相關的腦結構。彩色框代表記憶的類型，灰色框代表相關腦區。

感覺記憶和短時記憶因為保存的時長只有數秒種，所以，我們是絕對記不住兒時的這兩種記憶的。好吧，一天前的短時記憶你也是記不住的，因為如果記住了，它就不是短時記憶啦！所以，我們需要討論的其實就是長時記憶啦！

科學家們通常將長時記憶分成兩個主要部分來反應所儲存信息的不同特徵（圖1、2）。陳述性記憶（declarative memory）是我們可以通過有意識的過程而接觸（或訪問）的知識，包括有關個人和世界的知識。相對的，非陳述性記憶（nondeclarative memory）是那些我們無法通過有意識的過程而接觸的知識，例如運動和認知技能，知覺啟動以及由條件反射、習慣化和敏感化引發的簡單的學習行為。

圖2. 陳述性記憶與（部分）非陳述性記憶示意圖。

陳述性記憶就是我們日常語境下的「記憶」，可以進一步細分為我們回憶自身生活的記憶（情景記憶）和與我們生活中發生的事件無關的但卻是事實的有關世界的知識的記憶（語義記憶）。情景記憶是以時間和空間為坐標對個人親身經歷的、發生在一定時間和地點的事件（event）的記憶。例如，我早上在家喝了一杯牛奶。而語義記憶是指對各種有組織的事實（fact）的記憶，它所包含的信息不受接收信息的具體時間和空間的限制，是以意義為參照的，如北京是中國的首都，鯨魚不是魚等等。此外，情景記憶比語義記憶更易受到干擾，而且提取信息也較緩慢。

非陳述性記憶是在一個不需要有意回想先前經驗，但先前經驗又確是促進了行為表現的情況下表現出來的。圖1顯示的記憶分類中，非陳述性記憶又可進一步分為四種類型。第一類被稱為程序性記憶（procedural memory）。日常生活中，我們不斷學習一些技巧，形成一些固定的行為習慣。例如，我們學習彈鋼琴、騎自行車和系鞋帶等等。這些關於技巧或習慣的記憶就是程序性記憶。第二類為啟動效應或初始化效應（priming）。如果你在某一場合無意識地看見或聽見過某一刺激，當這一刺激再次出現的時候，你辨認出它的速度會顯著地更快。第三類為聯合型學習（經典條件反射和操作式條件反射）所形成的記憶。第四類是由非聯合型學習（習慣化和敏感化）所形成的記憶。

1.2 記憶都儲存在哪裡？

既然大家都叫記憶，那我們為什麼要將它們分成不同類型呢？原因很簡單，因為它們在編碼、存儲和提取這些記憶的基礎定義上涉及不同的神經機制。而關於這方面的內容，正是當前神經科學界研究的熱點，很多細節還不得而知。

這裡只粗略的介紹與本問題比較密切的一點：不同類型的記憶儲存在腦的不同位置（圖3）。

圖3. 不同類型記憶所涉及的主要腦區分布。

本人所研究的工作記憶便被學術主流認為是由前額葉皮層形成和維持（部分學術前沿的爭議：2017年認知神經科學年會：工作記憶研究前沿）。陳述性記憶主要是在海馬產生之後在分散存儲於內側顳葉等大腦皮層以及它們之間形成的神經網路中。日常生活中彈鋼琴、騎自行車和系鞋帶等程序性記憶則被認為儲存在紋狀體、運動皮層、小腦以及它們之間形成的神經網路中。聯合型學習被認為主要儲存於小腦、杏仁核和海馬。習慣化和敏感化所形成的記憶，則被認為存儲在於反射迴路中。

1.3 記憶是如何被儲存的？

好了，我們已經知道了不同類型的記憶會被存儲在大腦的不同區域。那麼，這些記憶到底是以怎樣的形式被存儲的呢？

目前學術界的主流觀點認為：記憶存儲在神經元與神經元之間的連接中。

圖4. Hebb細胞集合和記憶存儲。

這其實就是大名鼎鼎的Hebb細胞集合理論了（圖4）！Hebb認為，腦內反應某外界客觀物體時，是由被該外界刺激（圖4a）激活的所有皮層細胞組成的。這群同時激活的神經元被成為一個細胞集合（cell assembly, 圖4b）。他設想這群神經元是相互連接的。只要集合內的鏈接持續激活，對外界客觀物體的內部反映就能夠作為短時程記憶始終保存（圖4d）。如果該細胞集合的激活持續足夠長的時間的話，記憶的鞏固就可能通過一種「生長過程」（growth process）而發生，該過程是的細胞間的相互連接更加有效（"Cells that fire together wire together", 圖4e、f）。因此，若一個刺激再激活集合內的一部分細胞（圖4g），強有力的相互連接就會使得整個集合再次興奮（圖4h），再現外界刺激誘發的整個內部反映，從而形成一個循環（圖4i）。

我經常會使用健力寶的例子來介紹這個理論：雖然我們已經很多年沒有喝過也沒有想起過健力寶了，但一旦看到那個擲鐵餅的圖畫我們腦海里就會立馬想起那個經典的易拉罐！

Hebb的重要結論是：

1、記憶痕迹廣泛分布於細胞集合的突觸連接內；

2、集合內的一部分細胞死亡不會消除記憶。

人腦發育的基本規律

說完記憶的基本特徵，我們來說說大腦發育的基本規律。

2.1 我們腦內的神經元一直在減少

人類在出生之後，大腦依然會繼續發育的。但是由於大部分神經細胞沒有增殖能力，會不斷衰老死亡（想知道有哪些特例，請看：為什麼哺乳動物在出生後，其神經細胞不可再生？）。所以，我們腦中的神經元是會一直減少的。

圖5. 成年後，我們腦內的神經元會一直減少，進而導致大腦的體積也會減小。

人神經細胞的數量在剛出生的時候最多，隨著年齡的增長而逐漸減少。並且，神經細胞的減少速度比大家想像的要快得多，每天都會數以萬記的神經元死亡。就這樣，人從出生到70

2.2 突觸遵循「用進廢退」的原則

我們知道，大腦的基本結構單元是神經元，神經元之間組成環路，環路再結合成系統。雖然神經元是大腦最基本的結構單元，但是真正發揮作用時，單憑一些神經元單打獨鬥可不行。為了執行特定的功能，神經元必須要相互連接，組成功能環路。連接不同神經元的便是我們常說的突觸（synapse）。與神經元數量會持續減少不同的是，突觸的數量會在出生後經歷先增加後減少的變化趨勢。並且，突觸不會像神經元那樣不可再生，新的學習和記憶的過程都會產生新的突觸。

事實上，我們的大腦從出生後會經歷了好幾個發育高峰期。第一個高峰期在出生後的18個月里。這個時期，腦內的突觸會過量產生，隨後又會被大量修剪掉（圖6）。好奇怪，大腦為什麼要這麼做，這是瞎折騰么？當然不是！這很可能是大腦對嬰兒期巨大的學習需求和出生時過小的「出口」這兩個矛盾之間的平衡選擇。因為出生時大腦容量的限制，大腦便會在出生後的短時間內產生過量的神經連接以保證新生兒能毫無保留地學習最急需的技能，之後在經驗積累的過程中自然選擇和淘汰不太重要的信息。

圖6. 出生後，神經元數量會緩慢減少。神經元之間的連接（突觸，synapse）的數量會急劇增加，然後也會緩慢減少。

具體來說，嬰兒出生時腦中大約有一千億個神經元。但是只有17%的神經元是相互連接的。在接下來的數年間，這些神經元之間的連接會急劇且過量地增加，形成一個巨大的神經網路。3歲左右時，我們大腦內的神經連接達到頂峰，大約是成人的兩倍。雖然這樣非常有利於學習，能夠存儲巨大的信息，但卻是一個非常耗能的過程。於是為了達到能量平衡，大腦便會開始清除部分冗餘的連接，這就是我們所說的「突觸剪切」（synaptic pruning）。這個過程牢牢遵循「用它，或者失去它」（use it or lose it）的原則。經常使用的神經連接（被增強的突觸連接，圖4f）會被保留下來，不經常使用的神經連接（弱化的突觸連接）則在修剪過程中失去。雖然突觸數量變少了，但是有效的鏈接變多了，也更加緊密了，整個大腦系統變得更準確而有效。

我們一直說大腦的發育有兩大基本基本原則："Cells that fire together wire together"和「use it or loose it」。前面一個說的是突觸的形成原則，後面一個說的就是突觸的修剪原則。

圖7. 人類腦中突觸數量變化的大致趨勢。三種顏色的線分別表示與感覺、語言和高級認知功能相關的突觸數量的變化趨勢。灰色方框表示的是我們常說的「關鍵期」。

值得注意的是，負責不同功能的神經連接的發育成熟的時間是不同的（圖7）。大致而言，負責感覺與運動功能這些最基本的腦功能的神經元連接會優先發育。所以小寶寶們一出生就會對這個世界很好奇，用他們的小眼睛、小小手不斷地探索這個世界，甚至見到啥都拿到嘴裡去舔一舔。緊接著，與語言相關的神經連接會急劇增加。所以，一般小寶寶們在會走路之後才開始牙牙學語。當然，一旦會說了，也是會嘰嘰咂咂說個不停的。而，與認知功能相關的神經鏈接則發育的要相對晚一些。特別是負責高級認知功能的前額葉皮層，一直到25歲左右才完全成熟。因此，這一時期的孩子對世界的理解主要局限在他們的直接經驗上，包括他們能看到、聽到、觸摸到和學習到的事物上。

特別值得一提的是，大部分神經連接形成於一個相對比較窄的時間窗內，即我們常說的「關鍵期」。這一點我們可以很容易地在圖7中看到。在這期間，倘若父母幫助孩子接觸良好的環境和教育，就能夠促進神經連接的形成和完善。反正，在這期間倘若幼兒不能接觸豐富多彩的環境刺激的話，會對今後形成各項正常的感覺、運動、語言和認知功能都會有巨大的負面影響。

為什麼我們會失去嬰兒時期的記憶？

做了這麼長的鋪墊，我們開始正式正面回答這個問題！

根據第一部分的介紹，我們明白了與記憶相關的幾個事實：

1. 記憶存在不同的類型，它們的形成、存儲和提取涉及不同的神經機制。
2. 不同的記憶存儲於不同的位置。
3. 記憶存儲於神經元與神經元之間的連接內，神經元與神經元通過突觸相互連接。

根據第二部分的介紹，我們明白了大腦發育的幾個事實：

1. 腦內神經元在我們出生後就一直在緩慢的衰亡。
2. 溝通神經元的突觸存在先急劇增加、修剪，而後不斷更新的過程。

根據以上的內容，我們按著類別來看看，我們是否會失去嬰兒時期的記憶，失去的又是哪些記憶。

3.1 第一類：絕對已經被遺忘了的記憶，這輩子就別想記起了

你明明記得你一周前有看到同桌吃飯的女生戴著一個蝴蝶結，可是你現在無論如何都無法想起那個蝴蝶結的顏色。為什麼？因為當時你的確看到了，也確實記住了，只不過，關於那個蝴蝶結的記憶可能只在你的腦海里存在了0.1秒鐘。這就是感覺記憶，只在腦海里閃現一下，便如煙花般消散。

當然，你現在同樣也想不起她的名字了。你清晰地記得她的名字在你的腦海里回蕩了不止1秒鐘。可是由於她的名字里有兩個你不認識的生僻字，光憑讀音，你那膚淺地大腦根本記不住。並且，隨後你的注意力便完全被新端上的東坡肉給吸引了。糟糕，你現在無論如何也別想回憶她的名字了，因為她名字在你的腦海里真的只回蕩了幾秒鐘。這便是短時/工作記憶，一旦沒有轉化成長期記憶，便會如蝴蝶一般翩翩離去。

對於嬰兒時期，甚至是5分鐘前的感覺記憶和短時記憶那都是絕對會丟失的，它們在大腦中保存的時長一般只有數秒種。並且，如果被記住了，那就會變成長時記憶了！

當然，嬰兒期的長時記憶，特別是陳述性記憶，很大一部分也是會永遠消失在我們腦海的。這輩子就甭想回憶起來了。這類記憶的丟失對於兩類人特別明顯。一類是從出生到突觸大修剪期間的某些記憶，即我們常說的嬰兒時期的記憶。因為4~10歲期間的突觸大裁員計劃已經將之前形成的大部分突觸都給剪斷了，而我們嬰兒時的記憶便是通過突觸存儲在神經元與神經元的連接內的。皮之不存，毛將焉附？這一部分記憶已經永遠離我們而去了，咱這輩子就別指望還能回憶起啦。

另一類就是阿爾茨海默病(Alzheimer disease, AD)患者。他們的大腦因為病症的原因，丟失了大量的神經元（圖8）。之前丟失的是神經網路的各個節點（神經元）間的聯繫（突觸），這種情況下丟失的直接是各個節點（神經元），甚至是整個細胞集合。當然，記憶丟失的現象就更為明顯了。

圖8. 與正常人的大腦（左）相比，阿爾茨海默病患者的大腦（右）發生大面積的萎縮（包括了神經元的衰亡），特別是與記憶和語言相關的腦區。這導致了患者會伴隨嚴重的記憶丟失和語言能力下降。

3.2 第二類：一直都存在的，需要比較苛刻的條件才能喚醒的記憶

雖然兒時的突觸大修剪剪掉了我們嬰兒時期形成的大部分神經連接，但並不是所有。一些神經連接還是頑強的存活了下來。特別是編碼那些與強烈情感相關的神經連接。比如兩歲的時候，你偷喝家裡的健力寶（好吧，再次免費為國產品牌打個廣告）被媽媽狠狠的抽了一頓，隨後你展開了逃跑行動，可是一跑出房門就摔了個狗吃屎，然後，你靜靜地趴在地上傷心地哭了很久很久。所以，現在只要一看到健力寶，你就會想起那天發生的事情。但是你喝別的飲料的話，倒是不一定能想起。

為什麼會這樣？因為，由於記憶是存儲在細胞集合中的，集合內的一部分細胞的死亡和神經連接的斷裂不一定會消除記憶，特別是對那些經過強化了的神經連接（圖4f）。所以，還有一部分的記憶會微弱的存在於我們的大腦的陰暗的角落中，這樣的記憶很可能通過與之前記憶的事物相關的刺激就能重新激活啦(圖4)！

3.3 第三類：一直都存在的，很容易就能喚醒的「記憶」

對於嬰兒期的非陳述性記憶，特別是程序性記憶，很大一部分是會默默地蹲在我們的腦子裡的。但是由於那些記憶是我們無法通過有意識的過程而接觸的，即不能浮現於意識層面的記憶。所以，它即便一直都在我們也不能意識到。這類記憶是很容易被喚醒的：十幾年沒再騎過自行車的人，不需要你介紹任何騎車技巧，只要一車在手立馬就能蹬的飛起。

這些不同向我們展示了，陳述性記憶和非陳述性記憶之間存在的一個非常明顯的區別：陳述性記憶容易形成也容易忘記，而非陳述性記憶通常需要多次的重複和練成，但一旦形成則不容易忘記。為什麼會這樣呢？這是當今神經科學界還在攻克的難題，我是給不了答案的。目前我們知道的是，這絕對和陳述性記憶與非陳述性記憶的形成、存儲和提取所涉及不同的神經機制有關，但這些差別的細節是怎樣？我們能否人為的操縱不同類型記憶的形成、存儲和提取呢？這些有意思的問題恐怕還得有勞科學家們孜孜不倦地去探索呢。

參考書目：

1. 壽天德 (2006).神經生物學.高等教育出版社.

2. Abitz, M., et al., Excess of neurons in the human newborn mediodorsal thalamus compared with that of the adult. Cereb Cortex, 2007. 17(11): p. 2573-8.

3. Bear, M.F., B.W. Connors, and M.A. Paradiso, Neurosciences: exploring the

4. Gazzaniga, M.S., R. Ivry, and G. Mangun, Cognitive Neuroscience, New York:

W. W. 2002, Norton & Company.

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