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「東方之旅」:最新研究揭示主糧如何全球化

? 作者在西藏山南地區喜馬拉雅山麓的一片「冬季」青稞中

撰文 | 劉歆益(美國聖路易斯華盛頓大學)

責編 | 葉水送

知識分子為更好的智趣生活 ID:The-Intellectual

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公元前5000年至公元前1500年間,舊大陸經歷過一次可被稱為「主糧全球化」(Food Globalisation in Prehistory)的歷史過程(1,2),而在此之前,生活在不同地區的人群在農業系統與飲食上各自獨立。公元前1500年之後,起源於不同地區的農、牧產品、人口、思想與物質形式交織成一個巨大的歐亞網路,成為青銅時代古代世界的基礎。

「主糧全球化」的一個重要故事是原產於亞洲西南部「新月沃土」(Fertile Crescent)的農業與農人向外傳播的過程。公元前5000年,包括大麥和小麥在內的「新石器時代基礎作物」(the Neolithic founder crops,除大、小麥外,還包括燕麥、豌豆、小扁豆、蠶豆、胡麻等)遠播歐洲各地、地中海南、北兩岸(3, 4)。在「新月沃土」以東,從高加索到興都庫什山脈,它們的遺迹出現在土庫曼和巴基斯坦的考古遺址中(5,6)。

最近發表於PLOS ONE雜誌,題為「Journey to the East」的文章試圖釐清西亞作物在公元前5000年後,繼續向東,進入古代印度與古代中國的年代和路徑(7),文章同時探討了作物本身在這一過程中所面臨的環境壓力。作者依靠三組數據進行分析:植物遺存直接測年結果、中國古代文獻對農時的記載,以及現代地方品種(landraces)遺傳地理信息,以此來建立對麥類農作物東傳的理解。

首先是年代。這篇文章報道了70個出土大麥碳化遺存的直接碳十四年代。2016年,我們在Quaternary International上發表了51個小麥的直接測年(8)。加之此前已有的直接年代數據,我們對中亞、南亞、東亞這三個地區麥類遺存的絕對年代有了比較清楚的認識。

關於西亞作物東傳的路徑問題,一個基礎的解釋框架由本論文作者之一、中國社科院考古研究所趙志軍教授提出(9)。西亞作物進入中國存在三條可能的路徑:北方草原路線、中緯度的絲綢之路以及南方海洋路徑。近年來的許多討論,事實上是對這個框架的細化與檢驗。

一個有趣的現象是,最早的大、小麥出現在中國東部地區而非西部。出土于山東省趙家莊遺址的一粒碳化小麥,校正後的碳十四年代是2562-2209 BC,是目前中國最早的有直接碳十四年代的西亞作物遺存(10)。最早的有直接測年的大麥樣品,來自福建黃瓜山遺址,年代超過4000 BC。另一位作者山東大學靳桂雲教授在海岱地區的進一步工作,使我們更加重視來自公元前第三千紀的小麥遺存。這裡也許可以假設,存在一個較早的海洋傳播路徑,它是隨之而來的範圍更廣泛、影響更深遠的農業傳播的先聲。

大麥和小麥傳入中國在「時」、「空」上體現出差異性:

1)時間上,除較早的山東年代外,中國大、小麥的絕對年代集中在公元前2000年以後。大麥出現在中原地區的時間是公元前900年後,而小麥出現在這一地區的年代要提前至少500年甚至是1000年以上。換句話說,小麥於青銅時代進入中原地區,而大麥是鐵器時代傳入的。

2)空間上,小麥和大麥的傳播體現出一南一北的格局。公元前2000年以來,小麥的年代和空間序列由西向東,在青藏高原以北,從哈薩克東部出發,經天山南北、河西走廊、隴東而進入黃土高原西部。大麥的時空線索則是在西-東框架下的的南北走向:南亞的年代早於東亞,青海的年代早於中亞和新疆。

? 小麥與大麥的傳播路線與各地區最早的大麥直接測年結果 ,圖片來自Liu et al. 2017

目前的數據尚不足以支持一個清晰的通過西藏或雲貴高原的南方傳播路線,但是不妨礙我們提出這樣一個誘人的假說:關於史前東西交流的討論,青藏高原的北緣更多地吸引了學者的目光,是否同時存在一個南方聯繫的可能性? 這種可能性的證實將會使古代中國和古代印度的農業與物質傳統聯繫起來。另一位作者、四川大學呂紅亮教授最近在西藏東南部的工作為我們提供了有益的啟示。

在原產地,小麥和大麥都是冬季作物。人們在秋天播種,第二年初夏收割。這個生長周期契合了中東地區的雨季,也防止作物受到這一地區常見的夏季乾旱的侵擾。植物通過「光周期」效應依靠日照時間的變化來「決定」開花時間。當夏季來臨,白晝漸長,中東和地中海地區的麥田開花、灌漿、結果。

當小麥與大麥離開「新月沃土」,向緯度更高的歐洲腹地移動,由於緯度和晝時的變化,作物的生長周期也發生了相應的變化。新石器時代歐洲的農人對它們的生長周期進行了調整。近年來,基因考古學(archaeogenetics)研究顯示這些人為的對季節性的選擇在歐洲大、小麥的地方品種中,留下了遺傳痕迹(11-13)。

有趣的是,最初傳入中國的「麥」是冬季作物還是夏季作物呢?中科院自然科學史研究所的曾雄生教授對公元前第二千紀和第一千紀的古代文獻進行過梳理。他的出色考證有助於我們得到這樣一個印象:「麥」在傳入中國東部地區的一千年里,播種和收穫的時間存在多樣性。例如,《詩經》中稱:「十月納禾稼,黍稷重穋,禾麻菽麥」,提示我們「麥」在秋天收割;《左傳·隱公三年》記載:「夏四月,鄭祭足帥師取溫之麥」,這是西曆五月間的事情;《孟子·告子章句上》云:「今夫麰麥,播種而耘之,其地同,樹之時又同,浡然而生,至於日至之時,皆熟矣」,明言收割在夏至之時。如果這些文獻反映了3000年前中國東部地區收「麥」的真實時間,我們可以據此推測大麥(或小麥)與受控開花時間有關的基因,已經發生了變異。

? 最早關於『麥』的文字記載,釋文為「正一月曰食麥」(郭沫若主編《甲骨文合集》第8冊,3114頁,骨24440)

在大麥中,與「光周期」相關的基因,我們了解得比較清楚的是一個被稱為Ppd-H1的基因(14)。本文的第二作者Diane Lister與合作者在此前的工作表明,Ppd-H1有兩個非顯性「單標模本」(haplotypes):A與B(11),它們在地理分布上呈現一東一西的格局。B型只出現在歐洲的大麥地方品種中,A型主要分布於亞洲東部。學者們傾向於認為B型與大麥向歐洲高緯地區的傳播相關。本文假設A型與大麥向亞洲東部高海拔地區的傳播相關。換言之,控制大麥開花時間的基因一共被「關閉」過兩次:一次在向西去古代歐洲的路上,一次在朝東前往古代中國的路上。

在大麥到達中國東部地區之前的一千年里,公元前2000-1000年間,大麥種植的範圍南抵暖濕的印度南部,北至乾旱的亞洲內陸山地,高至海拔4000米以上的青海東部、低到海平面水平的恆河下游。蘭州大學陳發虎和董廣輝教授的工作表明了史前時代青藏高原東北部垂直地貌的農業多樣性的景象(15)。正是這種巨大的生態多樣性,造成了對種植時間多樣性的選擇壓力。

? 現存大麥的Ppd-H1基因單標模本A型和B型的地理分布據(Jones et al. 2016)圖2修改重繪(Liu et al. 2017)

「主糧全球化」的過程是雙向的。在大、小麥向東傳播的同時,原產於中國北方的粟和黍向西進入中亞與歐洲,向南傳至南亞與東南亞各地。首先馴化於長江中下游的水稻在公元前1500年已遍布東亞、南亞和東南亞洲。原產於北非的高粱和非洲小米等作物此時出現在印度河流域。這是一個「解散」和「重組」的過程。原有的農業「包裹」被拆解了。同大、小麥東傳的情況類似,粟和黍的西傳也在時間與空間的分布上呈現差異。被拆解的包裹在公元前1500年後重新組合,在美索不達米亞、地中海、印度河流域、中國的黃河流域等地形成了多季節的輪種系統。「青銅時代世界文明的一個基礎,是人們學會了對『季節』加以控制。」劍橋大學的馬丁·瓊斯(Martin Jones)教授這樣認為。

?《東方之旅》英譯本的封面 圖片來源:維基百科

本文的題目「東方之旅」取自德國小說家、諾貝爾文學獎獲得者赫爾曼·黑塞(Hermann Hesse)1932年的同名小說。故事講的是異鄉人在「東方之旅」中「轉化」與「被接納」的故事。

參考文獻:

1. Jones, M. K., H. V. Hunt, E. Lightfoot, D. Lister, X. Liu, and G. Motuzaite-Matuziviciute. 2011. Food globalization in prehistory. World Archaeology 43 (4):665-75.

2. Liu, X., and M. K. Jones. 2014. Food globalisation in prehistory: top down or bottom up? Antiquity 88:956-963.

3. Colledge, S., and J. Conolly, eds. 2007. The Origins and Spread of Domestic Plants in Southwest Asia and Europe. Walnut Creek, CA: Left Coast Press.

4. Zohary, D., M. Hopf, and E. Weiss. 2012. Domestication of Plants in the Old World (Fourth Edition). Oxford: Clarendon Press.

5. Petrie, C. A. 2015. Mehgarh, Pakistan. In The Cambridge World History Volume II - A World with Agriculture, 12000 BCE-500 CE, edited by G. Barker and C. Goucher. Cambridge: Cambridge University Press.

6. Harris, D. 2010. Origins of Agriculture in Western Central Asia. Philadelphia: University of Pennsylvania Museum.

7. Liu, X., D. L. Lister, Z. Zhao, C. A. Petrie, X. Zeng, P. J. Jones, R. Staff, A. K. Pokharia, J. Bates, R. N. Singh, S. A. Weber, G. Motuzaite Matuzeviviute, G. Dong, H. Li, H. Lü, H. Jiang, J. Wang, J. Ma, D. Tian, G. Jin, L. Zhou, X. Wu, and M. K. Jones. 2017. Journey to the East: diverse routes and variable flowering times for wheart and barley en route to prehistoric China. PLOS ONE Published Online:November 2 2017: doi.org/10.1371/journal.

8. Liu, X., D. L. Lister, Z-Z. Zhao, R. A. Staff, P. J. Jones, L-P. Zhou, A. K. Pokharia, C. A. Petrie, A. Pathak, H-L. Lu, G. Motuzaite Matuzeviciute, J. Bates, T. K. Pilgram, and M. J. Jones. 2016. The virtues of small grain size: Potential pathways to a distinguishing feature of Asian wheats. Quaternary International 426:107-109.

9. Zhao, Zhijun. 2011. New archaeobotanic data for the study of the origins of agriculture in China. Current Anthropology 52:S295-S304.

10. Jin, Guiyun, Dongsheng Yan, and Changjiang Liu. 2008. Wheat grains are recovered from a Longshan cultural site, Zhaojiazhuang, in Jiaozhou, Shandong Province. Cultural Relics in China, 22/02/2008.

11. Jones, H., D. L. Lister, D-W. Cai, C. J. Kneale, J. Cockram, L. Pe?a-Chocarro, and M. K. Jones. 2016. The trans-Eurasian crop exchange in prehistory: discerning pathways from barley phylogeography. Quaternary International 426:26-32.

12. Lister, D. L., S. Thaw, M. A. Bower, H. Jones, M. P. Chareles, G. Jones, L. M. J. Smith, C. J. Howe, T. A. Brown, and M. K. Jones. 2009. Latitudinal variation in a photoperiod response gene in European barley: insight into the dynamics of agricultural spread from 『historic』 specimens. Journal of Archaeological Science 36 (4):1092-1098.

13. Jones, H., F. J. Leigh, I. Mackay, M. A. Bower, L. M. J. Smith, M. P. Charles, G. Jones, M. K. Jones, T. A. Brown, and W. Powell. 2008. Population-based resequencing reveals that the flowering time adaptation of cultivated barley originated east of the fertile crescent. Molecular Biology and Evolution 25:2211-2219.

14. Turner, A., J. Beales, S. Faure, R. P. Dunford, and D. A. Laurie. 2005. The pseudo-response regulator Ppd-H1 provides adaptation to photoperiod in barley Science 310:1031-1034.

15. Chen, F-H., F-H. Dong, D-J. Zhang, X-Y. Liu, X. Jia, C-B. An, M-M. Ma, Y-W. Xie, L. Barton, X-Y. Ren, Z-J. Zhao, X-H. Wu, and M.K. Jones. 2015. Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600BP. Science 347 (6219):248-250.

製版編輯: 許逸|

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