數能力 | 猴前額葉神經元表徵數量概念

文 / @東華君

「數」（number）是我們思考這個世界時所用到的核心概念之一。「數能力」（numericalncompetence）在我們的日常生活起著巨大的作用，比如，我們經常會使用「多少」、「大小」和「長短」等概念來描述我們的世界；對「數」的運用（數學）更是人類科學技術的基礎，幫助我們構建了整個文明社會。因此，研究「數能力」的神經機制是非常有趣且有意義的一件事情[1]。

「數能力」對動物們而言，同樣很重要。比如，通過視覺來判斷相對數量大小的能力是普遍存在於動物界的能力。社會性的動物，如野生猴群，在與另一個猴群開戰之前會根據敵我雙方相對數量的多寡而決定是戰是逃。在覓食的時候，動物也傾向選擇更大的食物。這些行為都是基於他們對視覺中的目標進行抽象化處理和比較的結果。這次，給大家介紹一項經典的研究：Earl Miller等人通過訓練恆河猴判斷兩組視覺刺激中項目（item）數量是否一致來研究前額葉神經元對視覺目標數量的表徵[2]。

圖1. 行為學任務及成績。

行為學任務：猴通過拉動拉杆並且注視屏幕中央紅點啟動單次試驗。在樣本期，屏幕上會顯示一組隨機的1-5個圓點。經過1秒的延遲，屏幕上會再次展示一組隨機的1-5個圓點作為測試。猴需要判斷這兩組圓點的數量是否一致。如果兩組圓點的數目一致（match，50% 概率），他們需要釋放槓桿。如果兩組圓點的數目不一致（non-match，50% 概率），猴需要繼續抓住拉杆，直到第三組圓點（match， 100% 概率）出現後，他們需要釋放槓桿（圖1A）。

行為學成績：結果顯示，猴能很好的區分數量1-5（事實上，恆河猴至少能明白1-9的順序關係 [3]），並且隨著數量增加其行為成績逐漸降低。為了檢測猴子真的是通過提取抽象的數量信息，還是通過處理低級視覺特徵（刺激的面積、密度等物理特徵）來完成這個任務，作者使用了多個個控制刺激組。在這些刺激組中，研究人員控制了這些圓點的總面積、總周長、密度、形狀等特徵。結果顯示，即使猴子只進行了標準的訓練（使用數量、大小和位置隨機的圓點），他們在使用控制組刺激時的行為表現與使用標準刺激組時非常接近（圖1C）。這表明，恆河猴的確可以將視覺刺激提取為抽象數量信息。

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圖2. 4個代表性的數量選擇性神經元。灰色區域為樣本期，插入的小圖展示的是該神經元在不同數量和刺激組時的活動量。

數量選擇性神經元：接下來，作者想研究猴的背外側前額葉（dlPFC）神經元是否參與編碼了數量信息。他們一共在兩隻猴上記錄了352個前額葉神經元。其中，分別有131和111個神經元在樣本期和延遲期參與了表徵不同的數量大小。也就是說，單一的神經元對某一特定的數量反應最強烈（圖2C為2，圖2D為3），即不同的數量主要由不同的神經元進行編碼。並且， 隨著視覺刺激的數量逐漸增加/減少，神經元的放電活動也會逐漸降低。

圖3. 神經元的活動/行為學成績與視覺刺激數目的關係。(C和D) 群體神經元的標準化反應。(E和F) 神經元/行為成績在不同數量視覺刺激時的濾波器帶寬。

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為了對整個神經元群體進行評估，作者對每個數量選擇性神經元的活動進行標準化處理（註：將最「青睞」的數量時的放電活動量定義為100%，最「不青睞」的數量時的放電活動量定義為0%）。結果表明，隨著視覺刺激的數量與「青睞」的數量之間的差距增加，神經元群體的放電活動同樣會呈現逐漸降低的情況（圖3C和D）。

為了評估神經元活動與行為學成績之間的關係，作者對兩種數據進行了過濾處理，得到各自的濾波器帶寬（filter bandwidth），具體方法大家可以去看原文。簡單點說，帶寬越大表示神經元/行為對該數量的表徵能力越差。我們從圖3E和F可以看到，神經元濾波器的平均帶寬隨著視覺刺激數量的增加而單調遞增，即隨著數量的增加，神經元對數量的表徵變得越來越不精確。類似的，獼猴的行為學數據也呈現了相同的趨勢。

這些結果表明，獼猴的背外側前額葉神經元參與了將視覺刺激抽象為數量信息，並且這與其行為學數據有一定的相關性。簡單的說，恆河猴的背外側前額葉神經元參與了編碼數量信息。

這是一篇很經典的老文獻，給我們展示了一些有趣的現象，並且也給我帶來了一些有益的啟示。我覺得最值得我們思考的是大腦具體是如何表徵不同的數目的。作者在論文中向我們展示了不同的神經元（spike數據）參與了編碼不同的特定數量信息（1~5）。但是，我們知道數是無限的，而我們大腦的神經元的數量是有限的。也就是說，我們大腦在編碼數信息時，至少對於大數字（比如978），絕對不是按「一對一」的關係進行的。這種編碼關係應該是存在神經網路中。當然，我們的大腦對於大數量和小數量可能具備不同的編碼形式。然而具體是怎麼編碼的，很是值得我們期待。

參考文獻：

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1. Nieder,nA., The neuronal code for number.nNature Reviews Neuroscience, 2016. 17(6):np. 366-382.

2. Nieder, A., D.J. Freedman, and E.K.nMiller, Representation of the quantity ofnvisual items in the primate prefrontal cortex. Science, 2002. 297(5587): p. 1708-11.

3. Brannon, E. M., & Terrace, H. S. (1998). Ordering of the numerosities 1 to 9 by monkeys. Science, 282, 746-749.

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