文 / @東華君

前言： 文中部分內容比較前沿，所以有好多參考文獻，請見諒。因為牽涉的內容太多，所以基本都沒有細講，我會在今後用一系列的文章來闡述，敬請期待~

第24屆（美國）認知神經科學學會（Cognitive Neuroscience Society，CNS）年會剛於3月25-28號在舊金山召開。作為科研小白的我背著海報就跑去了。本次CNS年會設有一個「Working memory: sustained activity or dynamics?」的專題研討會。正好我是研究工作記憶的，就和大家簡單聊聊我的參會所得。

一、工作記憶：持續性放電 VS.間歇性放電？

工作記憶（working memory）作為當前神經科學界的研究熱點。目前存在幾大爭議點：

• 工作記憶是否只由前額葉皮層（PFC）執行，其他腦區是否參與其中、起到怎樣的作用？

• 工作記憶在延遲期（delay）以何種形式編碼：持續性放電 VS. 間歇性放電？

• 多個項目是以何種形式存儲在工作記憶之中的：離散資源模型VS 連續資源模型。子問題：工作記憶有沒有特定的容量上限？如果有，是否就是4？

爭論其實還有很多，這裡就不細講了，感興趣的同志們可以關注我的《學習與記憶》專題，我會慢慢寫文章來介（an）紹（li）這（wo）些（men）爭（zhu）論（zhang）的。

今年CNS的working memory專題研討會是由MIT的Earl K. Miller等人主導的。顯然，他們又要來「挑戰」由Goldman-Rakic和Fuster等人所發現的「持續性放電編碼工作記憶」的觀點（圖1）。

圖1：工作記憶行為學任務與其編碼形式的爭論。左）檢測非人靈長類工作記憶的幾種常見行為學任務。右上）經典的理論認為：工作記憶是由神經元持續性的放電所編碼。右下）Miller等人認為工作記憶也可以由神經元間歇性的放電所編碼。註：延遲期（Delay）既是大腦維持工作記憶的時間段。

這篇文章是他這次研討會上的主要觀點來源：

Gamma and Beta Bursts Underlie Working Memory

顯然，他們的證據還是一如既往的那麼「鮮艷亮麗」，但是依舊是受到了很多的反對意見。他們研究的最主要問題還是在於使用的是場電位（local field potential，LFP）數據和過多的使用模型來推測。當然，我們不能說他們的結果就是錯的。Miller本人也說過他不是想推翻之前的理論，而是希望能挖掘更深層次的機制。只能說，在目前的技術條件下，他們的實驗結果很值得期待，也很值得懷疑。

當然，我們實驗室是不支持他們的理論的。並且，說實話，我們的某些實驗結果與他們之前發表文章里的結果是「衝突」的。鑒於國內有不少人被他們的實驗結果所「忽悠」了，所以，我必須要隨手給大家安利一下經典的理論模型（圖1右上），感興趣的朋友們可以去看看以下的論文：

行為電生理實驗結果：

• Fuster JM, Alexander GE. 1971. Neuron activity related to short-term memory. Science 173: 652-4

• Funahashi S, Bruce CJ, Goldman-Rakic PS. 1989. Mnemonic coding of visual space in the monkeys dorsolateral prefrontal cortex. Journal of neurophysiology 61: 331-49

• Funahashi S, Chafee MV, Goldman-Rakic PS. 1993. Prefrontal neuronal activity in rhesus monkeys performing a delayed anti-saccade task. Nature 365: 753-6

• Wilson FA, Scalaidhe SP, Goldman-Rakic PS. 1993. Dissociation of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex. Science 260: 1955-8

• Kaminski J, Sullivan S, Chung JM, Ross IB, Mamelak AN, Rutishauser U. 2017. Persistently active neurons in human medial frontal and medial temporal lobe support working memory. Nat Neurosci 20: 590-601

數學模型：

• Compte A, Brunel N, Goldman-Rakic PS, Wang XJ. 2000. Synaptic mechanisms and network dynamics underlying spatial working memory in a cortical network model. Cereb Cortex 10: 910-23

• Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic PS. 2004. Division of labor among distinct subtypes of inhibitory neurons in a cortical microcircuit of working memory. Proc Natl Acad Sci U S A 101: 1368-73

• Wimmer K, Nykamp DQ, Constantinidis C, Compte A. 2014. Bump attractor dynamics in prefrontal cortex explains behavioral precision in spatial working memory. Nat Neurosci 17: 431-9

• Edin F, Klingberg T, Johansson P, McNab F, Tegner J, Compte A. 2009. Mechanism for top-down control of working memory capacity. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 6802-7

綜述：

• Goldman-Rakic PS. 1995. Cellular basis of working memory. Neuron 14: 477-85

• Constantinidis C, Klingberg T. 2016. The neuroscience of working memory capacity and training. Nature reviews. Neuroscience 17: 438-49

• Riley MR, Constantinidis C. 2016. Role of Prefrontal Persistent Activity in Working Memory. Frontiers in systems neuroscience 9

以上就是經典理論模型的部分支持文獻了。講真，如果硬要列，我還能列上幾百篇。這裡就不細講了，我之後會慢慢安利的。

啥？想要最新的研究進展？推薦幾個比較有意思的poster，歡迎大家閱讀:

• Working memory capacity related to dorsolateral prefrontal activity in monkeys

• Ventromedial prefrontal cortex plays a critical role in schematic support of short-term memory

• Hippocampal Activity Predicts High-resolution Visual Working Memory

• Visual field maps limit working memory precision

• Dynamic coding in PFC, FEF and LIP during a change localization working memory task

• sFROST: a Spiking Model of Working Memory Maintenance

• rTMS stimulation on right frontal and parietal reduces the impairment of object location changes on object identity change detection

二、Miller大獎

George A. Miller獎是美國認知神經科學學會設立的，用以紀念認知神經科學的創始人George A. Miller的學會年度大獎，是每年年會上的至高榮譽。

圖2. David Van Essen

今年獲得MIlller大獎的是David Van Essen。該大牛是華盛頓大學（聖路易斯）的教授，是大名鼎鼎的「人腦連接組計劃」（The Human Connectome Project，HCP）的主持人。感興趣的朋友可以訪問以下網站:

• George A. Miller Award

• HCP Investigators

• The Division of Biology & Biomedical Sciences

George A. Miller是心理學界無人不知、無人不曉的大神。我要特別提下他的原因是因為他最早對人類的短時記憶（工作記憶）能力進行了定量研究，在1956年發表了著名的《神奇的數字7加減2：人類信息加工容量的某些局限》的文章。這篇論文的影響力如此之大，以至於六十多年過去了，普通民眾還堅信人類工作記憶的容量大約為7。

事實上，之後經過大量的研究表明，差不多十多年前學術界就形成了共識：人類的工作記憶容量大致為4，而非7加減2。我的博士課題就是在獼猴上研究工作記憶同時存儲多個（1-5個）項目的神經機制。有趣的是，與人類類似，獼猴的工作記憶容量大約為3.5。

專業深入的分析請見本人首發於「知識分子」的文章：我們大腦的「緩存」有多大？

當然，如果你想要更權威的證據的話，請看以下幾篇參考文獻：

• Cowan N. 2001. The magical number 4 in short-term memory: a reconsideration of mental storage capacity. Behav Brain Sci 24: 87-114; discussion 14-85
• Constantinidis C, Klingberg T. 2016. The neuroscience of working memory capacity and training. Nature reviews. Neuroscience 17: 438-49
• Luck SJ, Vogel EK. 1997. The capacity of visual working memory for features and conjunctions. Nature 390: 279-81
• Todd JJ, Marois R. 2004. Capacity limit of visual short-term memory in human posterior parietal cortex. Nature 428: 751-4
• Vogel EK, Machizawa MG. 2004. Neural activity predicts individual differences in visual working memory capacity. Nature 428: 748-51
• Edin F, Klingberg T, Johansson P, McNab F, Tegner J, Compte A. 2009. Mechanism for top-down control of working memory capacity. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 6802-7

哎，原本只是想寫一個開會感言的，寫著寫著就寫成了列參考文獻玩，抱歉、抱歉。。

附錄：暴走舊金山

之前訂酒店的時候，我挑了一個即便宜離會場又不太遠的地方。臨近出發的時候才發現這個酒店就在唐人街裡面！哈哈哈，我這次被中餐館包圍了，終於不用擔心吃飯的問題了。之前去佛羅里達出差的時候，周圍沒有中餐館，每天就是漢堡和披薩，現在光想想就痛苦。

唐人街街標和牌樓

不小心走到了某條街上，感覺回到了家鄉的農貿市場！

來舊金山，最想去逛的地方是金門大橋。可惜這次待的時間比較短，所以就只抽空（咳咳，那個時間段的報告我聽不太懂。。）去逛了一下會場周邊的幾個景點。

久聞九曲花街（Lombard Street）大名，九曲迴腸，可惜的是這些花都還沒開。咦，春天來了，花兒你為什麼還不開放！

金門大橋那邊去不了，那就站在海軍博物館這邊遠眺一下下吧。

漁人碼頭（Fisherman』s Wharf）的海鷗好多啊。當然遊人更多。講真，吹著海風的感覺真好！

在漁人碼頭遠眺一下Coit Tower，此時恰巧一隻海鷗飛過~

這個Coit Tower和金門大橋恐怕是舊金山最具標誌性的建築了吧。真想看看它夜晚發光導航時的樣子。

記憶的分類及其理論模型歡迎閱讀我的其他專題文章：

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