神經元的激活狀態與所呈現的視覺刺激之間是怎樣一種映射關係？

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謝謝 @萌康 的邀請。嗯嗯，這個問題對於我來說是一個再合適不過的問題了~

其實答主這個問題細答的話我們是需要分開不同的腦區來答的。因為不同的神經元他的激活性質(tuning
properties)是不一樣的。

首先我們定義感受野

我們談視覺信息是怎麼激活神經元的，一個不可忽視的定義方式就是「感受野」(Receptive Field, RF)，我們認為在很多視覺的神經元內，這個神經元只接受整個視野里某一個部分的信息進行處理。這是一個比較重要的基本概念。

再來簡介大腦主要的視覺通路

那麼首先就需要我來給答主介紹一下大腦的主要的視覺通路都是由什麼構成的。

視覺的信息被眼球捕捉到，首先到光感受器上，然後經過視網膜內簡單的神經環路的初步加工，到RGC(視網膜神經節細胞)產生動作電位向大腦傳遞信息。RGC的信息傳遞到丘腦的外膝體(LGN)，換元後進入初級視覺皮層（V1），V1進一步加工視覺信息，然後傳遞到MT,V2,V3等區域，此後視覺信息兵分兩路，主要分為視覺的背側通路(Dorsal Pathway)與腹側通路(Ventral
Pathway)，腹側主要編碼這個物體是什麼，而背側主要編碼這個物體在哪裡？怎麼運動？以及我們如何理解這個物體並且如何去操縱它(Fang He 2005, Fischer et al 2016)。腹側主要還有V4,IT等區域，背側還包含LIP,AIP等區域，具體可以看下面這個猴子主要視覺同路的圖片

下面我就幾個主要的腦區神經元的激活性質進行一些介紹。

首先是視網膜神經節細胞（RGC是視網膜唯一能夠產生動作電位的細胞），它具有一個非常簡單的環形感受野，像下面這幅圖這樣。

如果在視野的某個特定位置（這個細胞的感受野上），出現了一束像這樣中間亮而邊緣暗的光（也有的細胞是相反的，傾向於周邊亮中間暗的刺激），這個細胞就會強烈的發放動作電位。

再介紹初級視覺皮層（V1）區域，這裡的細胞主要對視野內某個區域某一個朝向的邊緣信息敏感(Orientation
Selectivity) (Hubel Wiesel 1968)。此外V1的一部分細胞也會編碼這個邊緣的運動方向信息。下面這個圖可以很好的說明這個特點。

對V1皮層方向選擇性的研究結果使得Hubel與Wiesel獲得了1981年的諾貝爾獎。這個結果也極大的啟發計算機視覺的研究。

對於視覺的腹側通路，傳統的觀念認為信息自下而上流動的過程(Bottom
Up)是一個不斷整合信息，吧微小的邊緣拼湊拼湊，拼成角，逐漸抽象編碼直至一個完整物體的過程。如下面這個圖(Herzog et al 2015)。

對於V2

但是實際上我們對他的性質理解的還不太夠。比如我們最近的研究認為，第二視覺皮層（V2）實際上在加工V1皮層處理過的這些邊緣信息的高層次的一些相關關係(Higher
Order Correlation)，更類似於處理一個物體的材質信息(Freeman et al 2013)。

雖然對於比較簡單的刺激(簡單邊緣這種)，V2的激活性質和V1相似，但是對於複雜的材質類型的編碼機制我們還沒有弄清楚。需要更進一步的深入研究。

對於V4這個區域來說

我們現在認為V4的編碼整合視野內物體的邊緣，從而通過V4群體編碼可以反映這個物體的完整的邊緣信息、形狀(Pasupathy Connor 2002)

例如上面這個圖，這個圖上畫的就是給猴子呈現的這個類似「雨滴」的各種形狀，顏色越黑代表神經元的發放程度越劇烈，從而研究者們就發現，這個V4的神經元在編碼這個物體上方（以極坐標表示，90度的方位上）這個地方的曲率信息。

通過一群V4神經元的群體編碼，我們可以吧這個刺激的形狀再「重建」出來，也就是說V4通過這種方式對物體的形狀信息進行了群體編碼。但是對於V4對於複雜刺激的真正的編碼方式我們還沒有了解清楚，需要科學家們進一步的研究。(Pasupathy Connor 2002)

好了信息進一步流動到IT皮層。

在IT皮層，視覺信息是對我們看到的一個特定的「物體」激活。但是更具體來講，對於這個物體也並不是非常選擇性的激活(比如祖母細胞這種，是不存在的)，而是以一個細胞集群的方式進行編碼的。甚至我們還發現了專門編碼人臉的FFA與編碼場景信息的PPA(Kanwisher et al 1997)。

下面再來介紹視覺的背側通路對什麼刺激激活。

首先來談談MT區

這個區域選擇性的對運動的方向激活。屬於加工運動信息的腦區。對於簡單的刺激而言，它可以對視野內某個位置的某一個運動方向激活。

而對於一個複雜的物體而言，整體的運動方向和局部的運動方向是不一樣的，MT也會編碼整體的運動方向，而且MT可以通過編碼遠近不同的視覺運動信息，從而加工出立體的、更複雜的運動信息。對於具體MT如何編碼運動我們還沒有完全搞清楚(Born Bradley 2005, Cui et al 2013, Smith et al 2005)。

接著在VIP區，神經元對物理觸摸與視覺的刺激都會響應（Duhamel,
Colby, and Goldberg 1998）他們不光接受來自視覺背側通路相關皮層（MT）的信號，還接受某些軀體感受皮層的信號（SI）。但是這種表徵仍然是對頭部的相對位置。沿通路向上，當神經發放從VIP區域傳遞到F4區域後，對刺激的感受野被轉換成相對於身體的特定部位

在AIP區，神經元將特定的物理屬性與特定的運動行為關聯。AIP的某些神經元也可以對猴子看到的某些特定形狀的物體激活，被認為可能與動物的抓握本能有關（Murata et al. 2000）.除此之外，人們讓猴子在明亮或者昏暗的環境下抓握物體，實驗顯示，這些神經元可以被分為三組：視覺主導/運動主導、視覺-運動（visuo-motor）神經元。（Murata et al. 2000.）這三種神經元用視覺輸入，編碼特定物體的視覺可見性，並把他們與特定的運動行為聯繫起來。

來到運動皮層，我們還發現前運動皮層的F5區，還有某些神經元，不光在猴子自己運動的時候會激活，在猴子看到人或者其他猴子做相似運動的時候也會選擇性的激活。

我們把這些神經元稱作是鏡像神經元。(Rizzolatti et al.
1996.)

總而言之

視覺刺激與某些神經元的活躍是有非常強的對應關係的。隨著不同皮層區域、不同神經元處理的信息不同，編碼的方式不同，它們的「對應關係」也差別比較大，從簡單的視野內邊緣朝向，到材質、邊緣輪廓，直至一個複雜的運動、特定的物體，甚至是面孔。大腦中這些神經元如何編碼信息，如何加工這些信息我們知道的這些只是冰山一角，還有更多需要我們去發現，去探索。

寫在後面

因為我個人只是准大二本科生一名，能力有限。以上都是我在自己看書、自己去找論文和跟實驗室的同學討論過程中的一些積累。我也只知道一些皮毛。對於V3等區域對視覺信息加工的編碼我也不太了解，希望拋磚引玉。看看更多其它大神的見解。

References

Born RT,
Bradley DC. 2005. Structure and function of visual area MT. Annu Rev Neurosci 28: 157-89

Cui Y, Liu LD, Khawaja FA, Pack CC, Butts DA. 2013.
Diverse suppressive influences in area MT and selectivity to complex motion
features. J Neurosci 33: 16715-28

Duhamel JR, Colby CL, Goldberg ME. 1998. Ventral
intraparietal area of the macaque: congruent visual and somatic response
properties. J Neurophysiol 79:126–136.

Fang F, He S. 2005. Cortical responses to invisible
objects in the human dorsal and ventral pathways. Nat Neurosci 8: 1380-5

Fischer J, Mikhael JG, Tenenbaum JB, Kanwisher N.
2016. Functional neuroanatomy of intuitive physical inference. Proc Natl Acad Sci U S A

Freeman J, Ziemba CM, Heeger DJ, Simoncelli EP,
Movshon JA. 2013. A functional and perceptual signature of the second visual
area in primates. Nat Neurosci 16:
974-81

Herzog MH, Sayim B, Chicherov V, Manassi M. 2015.
Crowding, grouping, and object recognition: A matter of appearance. J Vis 15: 5

Hubel DH, Wiesel TN. 1968. Receptive fields and
functional architecture of monkey striate cortex. Journal of Physiology 195: 215-43

Kanwisher N, McDermott J, Chun MM. 1997. The Fusiform
Face Area: A Module in Human Extrastriate Cortex Specialized for Face
Perception. The Journal of Neuroscience
17: 4302-11

Murata A, Gallese V, Luppino G, Kaseda M, Sakata H.
2000. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping
in neurons of monkey parietal area AIP. J Neurophysiol 83:2580–2601

Pasupathy A, Connor CE. 2002. Population coding of
shape in area V4. Nat Neurosci 5:
1332-8

Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L. 1996.
Premotor cortex and the recognition of motor actions. Brain Res Cogn Brain Res
3:131–141.

Smith MA, Majaj NJ, Movshon JA. 2005. Dynamics of
motion signaling by neurons in macaque area MT. Nat Neurosci 8: 220-8

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