【地球演義】泥盆紀劇場：The End of Journey (II)

01-28

　　這是漫長而曲折的征程：格林菲爾棘魚需要穿過三角洲的濕地和沼澤，沿著河道逆流而上，衝過無數急流和淺灘，穿過散布在平原上的湖泊，躍過幾處飛瀑，最終抵達山谷溪流中的產卵場。在激素的作用下，它們披上了鮮艷的婚姻色，盡情追逐，爭鬥，築巢，纏綿，產卵，授精，燃盡全部能量和活力，然後走向旅途和生命的終點。

　　普利司鰻並沒有陪伴格林菲爾棘魚走到最後，它們留在了入山之前的大湖，並在那裡交配產卵。普利司鰻和它們的宿主一樣，完成了傳宗接代的任務之後，生命便告終結。它們細小柔軟的身體很快消融在湖水中，為浮游生物提供了一點微不足道的養分。鰻卵就在湖底孵化，新生的普利司鰻幼體很像它們在寒武紀的脊索動物祖先——雲南蟲或者海口蟲（第四十四回

蟲與魚（上））。它們的脊柱和頭部感官都沒有發育，潛伏在湖底的沉積物中，用鰓腔過濾有機碎屑為食。經過幾輪變態發育後成長為仔鰻，長出頭腦，骨骼和滿口利齒，然後鑽出底泥，開始侵擾湖中的魚類。當格林菲爾棘魚的幼體途經這裡時，等候多時的仔鰻便附身其上，一起奔向遙遠的大海，開始新一輪生命循環。

現代七鰓鰻的幼體被稱為「沙隱蟲」，形態結構和生活習性非常接近文昌魚或者海鞘的幼蟲。它們棲息在淡水溪流，把身體埋在泥沙里，只露出頭部過濾食物碎屑。這粉嫩嬌弱的小清新日後會變成動物界最猙獰可怖的面孔之一。圖片來源見水印。

　　只有不到三分之一的格林菲爾棘魚能夠抵達終點，和搭車蹭飯的普利司鰻不同，格林菲爾棘魚自洄遊開始就不再進食，長途奔波所需的能量全部依賴在海洋時的儲備。那些瘦弱和生病的個體逐漸掉隊，它們被水流拋甩衝擊，在岩石上撞傷身體，失去控制運動的能力。由於體內沒有充氣的魚鰾（這個器官是硬骨魚類特有的），垂死的格林菲爾棘魚不會肚腹朝天漂上水面，而是沉入河底，徒勞地扭擺翻滾，直到耗盡最後一絲氣力。很快，整條水系的食肉和食腐動物就聞風而來，盡情享用海洋對河流的慷慨回饋。

　　淡水螺類探頭探腦地爬上棘魚的身體，比起魚肉，它們更加偏愛魚鱗和鰭棘。淡水中的礦物含量很低，這些富含鈣質的部分可以為貝殼生長提供寶貴的原材料。腹足綱動物的齒舌非常適合這項「啃骨頭」的工作，就像它們那些在海洋中擅長鑽孔的近親一樣（參見第一百三十一回

螺宮）。

在志留紀和泥盆紀，腹足類的體型變得更大，多樣化程度也變得更高，在淡水和陸地生活的種類也已經出現。圖片來源自[1]。

　　另一些來撿便宜的動物長得有點像河蝦或者螯蝦。在泥盆紀，三葉蟲已趨式微，螯肢動物也在有頜魚類的凌厲攻勢下逐漸衰落，高等甲殼類開始接收這些節肢動物前輩們讓出的生態位。尤其是真軟甲類（Eumalacostraca）得到很大發展，早期的十足目蝦類已經出現（參見第一百四十六回浪跡江海），口足目（螳螂蝦），端足目（鉤蝦）和等足目（潮蟲）也在孕育之中。它們演化出形態各異的附肢（參見第一百二十五回帶尖的帶刃的帶鉤的帶刺的），靈巧地撕扯下肉塊，然後抱握著戰利品游回自己的洞穴內慢慢享用。

泥盆紀的真軟甲類外形像蝦，具有發達的腹部和游泳肢，主要營遊走生活。像螃蟹那樣底棲爬行的種類要到侏羅紀才出現。圖片來源自[2]。

軟甲類（各種蝦蟹）是重要的食腐動物。它們可以及時清理掉屍體，防止腐爛分解產生有毒廢物污染水體。圖片來源見水印。

　　這些甲殼動物的小心謹慎並非沒有道理：在泥盆紀晚期的水世界中，脊椎動物無論體型，力量，還是兇猛程度都已經全面碾壓無脊椎對手。它們在享用魚肉大餐時，並不介意再多吃一兩口新鮮的小菜。成年格林菲爾棘魚的體型較大，肌肉強壯，成群移動，而且裝備有鋒利的牙齒和棘刺，即使是三裂鰭魚這樣的頂級淡水掠食者也不會貿然攻擊洄遊中的魚群。相比之下，撿拾散落在水底的新鮮屍體既安全又省力。三裂鰭魚能輕易咬斷棘魚的身體，優先吃掉柔軟的腹肉和內臟。中等體型的淡水鯊魚翻滾扭轉，從屍體上撕扯下大塊肌肉。肺魚的齒板不太適合切割，它們甩動頭部，扯下幾根肉條，順便抓幾隻淡水螺，一起咯吱咯吱地磨碎吞下。更小的輻鰭魚和肉鰭魚則在一旁徘徊，等大塊頭們饜足離去，再一擁而上，啃掉殘存的筋肉和內臟。

Kellwasser事件後，相比一片哀鴻的海洋，淡水生態系統依然保持著繁榮，其中遊盪著大大小小的肉食性魚類和四足動物。(a)南極鼠鯊（軟骨魚類，40厘米），(b)某未定名輻鰭魚類（15厘米），(c)全褶魚（肺魚和孔鱗魚類，90厘米）, (d)文魚（腔棘魚類，50厘米），(e) 三裂鰭魚（2米），(f)某留下足跡化石的四足動物。圖片來源自[3]。

　　這些貪婪的食屍鬼當然不會注意什麼吃相，殘渣碎屑甩得到處都是，小部分被各種小動物撿起吃掉，更多的混入沉積物中，污濁難辨。於是溝鱗魚踮著蟹腳一樣的胸鰭慢悠悠地湊上來，把肉屑連同底泥一起吞入口中，用鰓耙挑出可吃的部分，再把沒有營養的污泥噴吐出去，在水底吹騰起一片又一片小小的泥霧。

這是生活在泥盆紀末期的加拿大溝鱗魚（Bothriolopis canadensis）在不同時代由不同研究者繪製的復原圖（A：PATTEN，1904；B：STENSI?，1949；C，D：VéZINA，1996）。雖然細節幾經修正，但覆蓋身體前部的骨板，和像蟹腳一樣帶關節的胸鰭始終是這類盾皮魚最明顯的特徵。溝鱗魚的口位於身體下方，這樣的結構適合濾食底泥中的有機殘渣。圖片來源自[4]。

加拿大溝鱗魚的胸鰭和骨板化石，上面留有血管的印痕。這些珍貴的軟組織信息可以幫助研究者推斷它們的生活場景。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米。

　　隨著格林菲爾棘魚不斷抵達，這場饕餮盛宴還將持續數周。一片狼藉中，魚卵成功地被掠食者遺忘。它們在石塊和沙礫的縫隙間靜靜地發育。孵化後的幼魚在溪流中度過最初的幾年，然後順流而下，接上等候多時的普利司鰻，再一次踏上旅程。

　　幾顆綠色的小球輕輕擦過靜默的棘魚群，它們是地球上最早的種子，來自岸邊的一片蕨叢。由於比孢子龐大沉重太多，無法憑藉風力飄散，於是流水就成了播撒種子的主要手段。這些種子隨波逐流，最遠的甚至可以漂蕩到海中。就像小小的浮標，指示著格林菲爾棘魚的去路和歸途。在泥盆紀剩下的1000萬年里，它們還將沿著這條生命線循環往返，生生不息。

石炭紀早期種子蕨（Lyrasperma scotica）的復原圖，它的種子直接生長在葉片上。在未來，種子植物將會和脊椎動物結成緊密的聯盟，前者為後者提供營養豐富的食物，作為回報，後者幫忙把種子播撒到遠方。圖片來源自[5]。

【泥盆紀篇完】

加拿大米瓜莎動物群（Miguasha Biota）是儲量最豐富的泥盆紀生物化石發現地，為研究脊椎動物，尤其是四足動物的早期演化提供了寶貴的資料。圖片來源自[6]。

地球名片

化石地點：米瓜莎國家公園（Miguasha National Park）

地質年代：晚泥盆世法門期（約3.5至3.75億年前）

地理位置：加拿大魁北克省東南部，瑞斯帝科河北岸

化石種類：脊椎動物20餘種，無脊椎動物，植物和孢子種類未統計

沉積條件：淡水湖泊/鹹水河口

化石特徵：數量豐富（魚類化石超過18000件），許多保存了軟體和內部結構，以及同一物種不同生長階段的化石

代表種類：無脊椎動物（蠍和多足類）和植物，早期脊椎動物（無頜類，棘魚，盾皮魚，輻鰭魚，肉鰭魚，四足動物）

參考文獻：

[1] Cook, A. G., Blodgett, R. B., Becker, R. T., 2003. Late Devonian gastropods from the Canning Basin, Western Australia. Alcheringa 27, 181-207, ISSN 0311-5518

[2] H. K. Brooks, Devonian Eumalacostraca. ARKIV F?R ZOOLOGI, Brand 15 nr 19

[3] G. C. YOUNG, Devonian formations, vertebrate faunas and age control on the far south coast of New South Wales and adjacent Victoria. Australian Journal of Earth Sciences (2007)

54, (991–1008), DOI: 10.1080/08120090701488313

[4] Marius ARSENAULT, Sylvain DESBIENS, Philippe JANVIER, et al., New data on the soft tissues and external morphology of the antiarch Bothriolepis Canadensis (Whiteaves, 1880), from the Upper Devonian of Miguasha, Quebec. Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates, pp. 439-454

[5] Greg J. Retallack, David L. Dilcher, Reconstructions of Selected Seed Ferns. ANN. MISSOURI. GARD. 75: 1010-1057. 1998

[6] R. Cloutier, The Late Devonian Biota of the Miguasha National Park UNESCO World Heritage Site. GeoCanada 2010 – Working with the Earth

感興趣的話，請關注我的微信公眾號：攀緣的井蛙。每天琢磨點新東西。