【地球演義】矛戟記：雛形

　　進入泥盆紀的後半段，地球生物的命運迎來了一次大轉折：有頜類魚類強勢崛起了。脊椎動物一改之前溫和遲鈍的濾食動物形象，化身為磨牙吮血的饕餮凶獸，把海洋和淡水變成了它們競相追逐撕咬的獵場。

雖然像鈍齒宏頜魚那樣的大型肉食魚類在志留紀晚期就已經出現（參見第一百二十回 First

　　早期有頜魚類迅速分化，群雄逐鹿，至少產生了四個比較成功的分支，它們是棘魚綱（Acanthodians），盾皮魚綱（Placoderms），軟骨魚綱（Chondrichthyes）和硬骨魚綱（Osteichthyes）。今天軟骨魚類和硬骨魚類依然遨遊在江河湖海中；而棘魚類和盾皮魚類則早早謝幕，退出了地球舞台。

　　和另外三個綱相比，棘魚綱是個不太引人注目的小類群，在生態系統中一直比較邊緣化，也始終沒有過大的發展。就從它們開始講述有頜類的故事吧。

圖中色塊分別表示各類脊椎動物的種類數量和生存時間。從左到右：無頜類，盾皮魚類，軟骨魚類，棘魚類（紅色的細條），輻鰭魚類（硬骨魚的一支），肉鰭魚類（硬骨魚的另一支），陸生四足動物。圖片來源自網路。

　　棘魚很可能是地球上最早出現的真正符合「魚類」的定義的動物——身披鱗片，用鰓呼吸，用鰭游泳的水生有頜類。它們的體型不大，普遍體長不超過30厘米，身體流線型，有發達的肌肉和魚鰭，這表明它們是快速游泳的動物。棘魚有一個或兩個背鰭，一個臀鰭，一對胸鰭和一對腹鰭。在胸鰭和腹鰭之間，還有棘魚類特有的「附加鰭」，最多可以有6對。這些鰭都是皮膚的延展，前端有一根硬棘支撐，但內部並沒有其他鰭條。

大部分棘魚只留下了刺棘（上圖），鱗片（下圖）和牙齒的化石，這也是它們身上最堅硬最容易石化保存的結構。圖片來源自[1]。

從這幾塊保存完整的化石（(a) Lupopsyrus pygmaeus; (b) Kathemacanthus rosulentus; (c) Brochoadmones milesi）上可以看到棘魚類的典型特徵：支撐魚鰭的刺棘，腹部的附加鰭的刺棘也非常明顯，為復原棘魚的身體結構提供了寶貴的資料。圖片來源自[2]，標尺長度1厘米。

　　棘魚的尾鰭是歪尾型（heterocercal），分為不對稱的上下兩葉，上葉內有脊椎延伸，比下葉大得多。這樣的外形有點像小鯊魚，因此也被稱為棘鯊或刺鮫（Spiny shark）。

棘魚復原圖。特徵：刺棘，歪尾，附加鰭。圖片來源自網路。

歪尾（上圖）和正尾（isocercal，下圖）結構。歪尾是比較原始的尾型，現代的鯊魚和鱘魚依然保留著歪尾，而絕大多數硬骨魚類都是正尾。圖片來源自網路。

　　棘魚有一雙大眼睛，位於頭部前部兩側，擁有良好的視力和寬廣的視角。和用鰓腔濾食的無頜類不同，棘魚有強健的上下頜和發育良好的牙齒，它們的生活習性應該類似的現代的沙丁魚或者小黃魚，在水下成群遊盪，捕食各種小動物，也會啃啃散落在海底的遺骸。

棘魚頭部結構。它們的眼睛周圍有5塊骨片組成的鞏膜環。口中有各種形態的牙齒，前部的尖銳利齒適合捕捉和吞咽獵物，後部平展粗糙的磨齒負責把獵物（主要是小型甲殼類）研磨粉碎。圖片來源自網路。

　　一般認為，隨著脊椎動物的演化程度越高，鰓裂的數量有減少的趨勢。現代板鰓類軟骨魚（鯊魚和鰩魚）大多有五對鰓裂，而一些比較原始的鯊魚鰓裂多達七對。硬骨魚的鰓裂只剩下一對，表面覆蓋著骨質的鰓蓋，保護脆弱的鰓板和鰓絲。

軟骨魚（上圖）和硬骨魚（下圖）的鰓裂結構。圖片來源在網路。

　　棘魚的演化從側面印證了這一點。早期的棘魚有多對鰓裂，類似鯊魚，不同的是每對鰓裂都有獨立的鰓蓋。後期種類第一對鰓蓋增大，其餘的鰓蓋逐漸退化，變成有點像硬骨魚的樣子。

棘魚Nerepisacanthus denisoni化石和復原圖，注意它的鰓蓋結構，介於軟骨魚和硬骨魚之間。圖片來源自[3]，標尺長度1厘米。

　　雖然鯊魚，鰩魚和它們的近親被稱為「軟骨魚」，但其實所有的早期脊椎動物，包括無頜類，棘魚，盾皮魚和硬骨魚，體內骨骼都是以軟骨為主，質地柔軟（可以摸摸自己的耳朵體會一下軟骨的硬度），容易分解，很難形成化石。相比之下，倒是身體表面的骨板，鱗片，棘刺和牙齒骨化程度很高，形成化石的也大多是這些結構。化石顯示，棘魚的身體上覆蓋著細密的方形和菱形鱗片，這些鱗片上有特殊的溝槽，互相間並不覆蓋。

在棘魚化石（上圖來源自[2]，標尺長度1厘米）上找不到我們熟悉的魚骨梳子形狀，軟骨質的脊椎幾乎沒有留下任何印痕。和下圖中的白堊紀雙唇魚（進化程度很高的硬骨魚類）化石區別非常明顯。肉多而且沒有魚刺，一定很好吃，吃完還可以用棘刺剔剔牙。可惜它們已經滅絕了。

棘魚鱗片的排布方式和單個鱗片放大圖。圖片來源自[4]。

在一些比較原始的現代硬骨魚（比如上圖中的雀鱔）身上，還可以找到類似的鱗片。圖片來源自網路。

　　無論在海洋還是淡水生態系統中，棘魚都扮演著低級消費者的角色，它們的天敵包括大型的盾皮魚，軟骨魚和硬骨魚，板足鱟，頭足類，甲殼類（參見第一百二十五回 帶尖的帶刃的帶鉤的帶刺的），甚至兇猛的食肉蠕蟲（參見第一百二十八回 Worm King）。

超級蠕蟲Websteroprion armstrongi捕食棘魚想像圖。圖片來源自網路。

　　棘魚綱主要分為柵棘魚目(Climatiiform)，銼棘魚目(Ischnacanthiform)和棘魚目(Acanthodiform)三個類群，其中銼棘魚目只生活在泥盆紀早期，柵棘魚目在石炭紀末期滅絕，只有少數棘魚目的種類延續到二疊紀末。棘魚類在泥盆紀達到演化的頂峰。雖然種類不多，但分布十分廣泛，化石在世界各地都有發現。它們像幾點星火，點亮了海闊憑魚躍的嶄新時代。

幾種典型棘魚類的復原圖： (a) Ptomacanthus，柵棘魚目; (b) Howittacanthus，棘魚目; (d) Ischnacanthus，銼棘魚目。圖片來源自[2]。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－棘魚綱

存在時間：早志留世 至 晚二疊世

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：海洋，淡水

代表特徵：刺棘，歪尾，附加鰭，骨鱗，多重鰓蓋

代表種類：棘魚，柵棘魚目，銼棘魚

參考文獻：

[1] Carole J. Burrowa, Philippe Janvierb, Carlos Villarroeld, Late Devonian acanthodians from Colombia. Journal of South American Earth Sciences 16 (2003) 155–161, doi:10.1016/S0895-9811(03)00026-9

[2] Dearden, R. 2015. Fossil Focus: Acanthodians. Palaeontology Online, Volume 5, Article 10, 1-12

[3] Burrow CJ, Rudkin D (2014) Oldest Near-Complete Acanthodian: The First Vertebrate from the Silurian Bertie Formation Konservat-Lagerst?tte, Ontario. PLoS ONE 9(8): e104171.

[4] Hanke G. F. & Davis S. P. 2008. Redescription of the acanthodian Gladiobranchus probation Bernacsek & Dineley, 1977, and comments on diplacanthid relationships. Geodiversitas, 30

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