大腦信息加工的拓撲性質：感受野模型

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作者：呵呵Whatever： 知乎用戶。

「神經網路之父」Geoffrey Hinton回憶自己萌發對人工智慧興趣的時候，提到在高中時代，一個同學跟他講解大腦加工信息的「全息圖」特點：切掉任意一塊腦袋後一段時間內，失去的心理機能會慢慢恢復，故而可以推測大腦對於刺激的加工並不存在特定於某一功能的腦區。他說該同學可能受到了拉什利的老鼠大腦切除實驗的影響。

在相當長的一段時間後，人們意識到這種特點反映了人腦的可塑性，而且腦損傷並不總是可修復的。人們提出很多探索性的概念來推測大腦如何加工信息，最經典的例子是「祖母細胞」。迄今為止，還有人言辭激烈地反對或者贊成這個概念，甚至反對這種思維方式。

然而另外一條道路上，做神經網路的學者在客體的分類識別上取得了長足的進步。一些神經網路模型考慮到是否應該規定相鄰的中間層的計算單元，甚至鄰近神經元的關係決定了整個神經網路模型的功用。當然大部分的神經網路模型都沒有刻意思考信息表徵的空間拓撲性這個命題。

基礎視覺課老師曾經講過在相當微觀的層面上，大腦對視覺刺激的表徵是拓撲的，一小簇腦成像的空間基本單位總是對視覺特徵的一個維度的一個水平做出反應，如果對於採集到的初級感覺表徵區域的神經電信號有適當的建模方法，你總能夠得到一條神經調諧曲線。特定於某一類刺激的神經調諧曲線，它們的空間定位總是聚合在一起的，而不是分散在大腦各處的。

儘管多數fMRI成像研究基於的假設就是某一心理功能在大腦中是可以定位的，然而，對於fMRI成像數據而言，因為空間解析度不夠高，因此需要一個穩定有效的演算法來進行參數估計。

早在07年就有文章提出視覺感受野的估計模型pRF模型（population Receptive field model）。作者運用功能磁共振的手段，特別設計了一些刺激，然後帶入線性模型中，就得到了拓撲表徵視覺空間的特定腦區。

ABCD四種分別代表在空間上做各類運動的幾種刺激形式。實驗設計中刺激出現的方位隨機化以抵消順序效應。

被試在核磁儀中注視這些刺激的同時掃描功能像，在一系列預處理後，得到了每個體素的時間序列數據。然後就開始了基於模型的分析，模型整體和GLM過程一致，只是在預測信號上採取了不同的計算範式：

首先，他們根據視覺感受野激活的性質，定義了一個二維高斯分布的population RF模型：

假設在這個隨機場中，單位孔徑的刺激對於視覺感受野的fMRI成像得到的bold信號產生的影響不變，那麼在這個在大腦中產生影響的只有兩個變數，刺激的空間坐標和時間。

這個式子表示的是隨著時間（t）進展，我們期望的，對刺激做拓撲表徵的神經元的活動。

而根據一般核磁數據線性建模的方法，用r（t）和hrf做卷積得到的就是該腦區的bold 信號反應，也就是我們從核磁儀器上讀到的數值。

接下來的步驟就非常明確了。我們只要把上述模型帶入我們通過核磁掃描觀測到的各個體素（Voxel）上的數值就可以了。參數估計方法也就是最通用的演算法。

這種建模方式在很多基礎感知覺的表徵上獲得了成功。最近的研究更加令人興奮，運用此種方式，一些抽象化表徵的刺激類型，在某些非初級視覺腦區的神經調諧曲線也被偵測到了。

荷蘭學者Harvey領導的團隊通過fMRI adaptation範式取得核磁成像數據，採用了上述方法，通過神經調諧曲線的半高寬（FWHM）和對於特定數量的敏感性作為優化目標。

最終，他們得到了對於特定數量的加工具有敏感性的腦區。比方說，在頂內溝（IPS）腦區的某一些空間聚在一起特定的體素（Voxel）中，可以得到對於數量「6」（六個圓點）擬合得非常好的調諧曲線。

更有趣的是，如果你在IPS沿著特定的方向畫一條線，你會得到非常漂亮的體現數字表徵空間拓撲性的「數字線」，在這條線上，體素們表徵的數量是沿著「1，2，3，4，5，6，7」這樣的順序依次變大的。也就是說，這些神經元，越是在空間上相鄰，它們表徵的數量越相近。

Refferences：

1、Harvey, B. M., Klein, B. P., Petridou, N., & Dumoulin, S. O. (2013). Topographic representation of numerosity in the human parietal cortex. Science, 341(6150), 1123-1126.

2、Dumoulin, S. O., & Wandell, B. A. (2008). Population receptive field estimates in human visual cortex. Neuroimage, 39(2), 647-660.