昆蟲的蛹里發生了什麼？

01-28

除了人類和其它脊椎動物，公眾幾乎只了解一種發育方式，即昆蟲的變態發育。比如毛毛蟲變成蝴蝶、地老虎變成大甲蟲、孑孓變成蚊子。

這種幼體和成體之間的巨大突變給人留下了深刻的印象，也給人帶來了強烈的疑惑：在昆蟲變態的時候，蛹里究竟發生了什麼？

本期混亂博物館將會告訴你，完全變態昆蟲的幼蟲是一種相當特殊的發育階段：它並不是新生命本身，而是供養新生命的孵化器，未來的成蟲正蟄伏在現在的幼蟲體內，等待羽化的時機。

https://www.zhihu.com/video/878030925341003776

以下為視頻文字稿：

毛毛蟲變成蝴蝶、地老虎變成大甲蟲、孑孓變成蚊子——昆蟲幼體和成體之間的巨大突變給人留下了深刻的印象，也讓人疑惑：昆蟲變態的時候，蛹里究竟發生了什麼？
其實早在昆蟲從卵里孵化出來之前，變態發育的根源就已經埋下了：如果在高倍顯微鏡下解剖它們的幼蟲，就能在它們體內發現一些微小而透明的盤狀結構，稱為「成蟲盤」。
這些成蟲盤對應著未來成蟲身體的每一個主要結構，包括觸角、口器、足和生殖器等附肢，乃至眼、翅和頭胸部位的外骨骼；此外，幼蟲體內還有大量的「成蟲細胞」，對應著成蟲體內的主要臟器。

成蟲盤和成蟲細胞是受精卵遺留的幹細胞，而不是幼蟲孵化後產生的新結構，它們在整個幼蟲階段都安靜地休眠著，隨著幼蟲進入蛹期，成蟲盤和成蟲細胞就會蠢蠢欲動：首先是組成幼蟲的絕大多數體細胞程序性死亡，瓦解成一大團富含營養的「漿糊」；同時成蟲盤和成蟲細胞迅速生長，前者就像縮緊的收音機天線徹底展開那樣，從盤狀變成桿狀、片狀；後者則緊鑼密鼓地分化出成蟲的呼吸系統和消化系統，以適應更加活躍的飛行生活。
因此，完全變態昆蟲的幼蟲和成蟲幾乎是兩個完全不同的個體，與其說是毛毛蟲破繭成蝶，不如說是成蟲盤和成蟲細胞破毛蟲成蝶。
所以相比不完全變態的昆蟲的若蟲和稚蟲，完全變態昆蟲的幼蟲其實是一個延期發育的胚胎，絕大部分肉體都是胚胎的供養設備，裡面的成蟲盤和成蟲細胞才是本體。類比到脊椎動物身上，毛毛蟲就是一個會吃會爬的蛋，成蟲盤和成蟲細胞才是蛋里孵化著的新生命。
只是這些蛋的構造又有一些細節的差異：有些蛹很靈活，甚至能動腿，稱為離蛹，比如大部分的鞘翅目和膜翅目；有些蛹幾乎不能動，附肢都緊貼在身上，稱為被蛹，比如鱗翅目；有些還包裹著幼蟲殘留的外殼，稱為圍蛹，更加沒有活動能力，比如雙翅目。
總的說來，昆蟲綱有將近30個目，只有10個左右會經歷有蛹的完全變態，但就是這10個目佔據了地球生命70%以上的物種，僅一個鞘翅目就獨佔全體動物界1/4的物種。

出現這種局面也不難理解，變態發育最大的特點是將積累營養的幼蟲階段和繁殖後代的成蟲階段從時空上分隔開來：差異巨大的生理結構意味著完全不同的生活環境和生活習性，不但有效避免了親子兩代的競爭，還讓單一物種可以佔據更多樣的生態位，增加了生存的機會。

而且延後的胚胎髮育降低了卵的營養需求，昆蟲可以產下數量更多的後代；而蛹不需要取食，又能幫助昆蟲度過許多食物短缺的時節——這最終令完全變態的昆蟲佔據了數量最多的生態位，在同級別生物類群中成為最壯大的一個。