「APG冷知識連載4」單子葉植物的叛逃者——排水草

單子葉植物的叛逃者——排水草

謝小鋮邀。

我的課題的一部分是排水草科，有大量一手資料，在這裡分享給小夥伴們共享~

睡蓮目（Nymphaeales）是被子植物中第二古老的類群，在無油樟/互葉梅之後分化而出。根據化石記錄，睡蓮目至少在一億三千萬年前的白堊紀就已經出現了。

睡蓮目都是水生植物，目前有三個科：睡蓮科（Nymphaeaceae），蒓菜科（Cabombaceae），排水草科（Hydatellaceae）。

睡蓮科是睡蓮目中最為人所熟知的類群，一共5屬70多種：合瓣蓮屬（Barclaya），芡屬（Euryale），睡蓮屬（Nymphaea），王蓮屬（Victoria）和萍蓬草屬（Nuphar）。

蒓菜科僅2屬約7種：蒓菜屬（Brasenia）是一個單種屬，然後就是水盾草屬（Cabomba）。

而它們之外的第三個類群——排水草，則是一個相當奇特的類群。有多奇特呢？這個類群之前是放在單子葉植物中的。ANA類群的其它成員全部來自於原來的雙子葉植物，唯有排水草是單子葉出生。

先來看一張排水草的照片：

Trithuria submersan(Dennis Stevenson拍攝)

看上去畫風跟睡蓮和蒓菜完全不同。如果在野外發現它，你會覺得它是哪一類植物呢？是不是很像某種禾本類小草本？沒錯，排水草一開始就是被放在禾本目刺鱗草科（Centrolepidaceae）的。再來一張刺鱗草的照片：

Centrolepisn(T. Rodd)

再對比一下上面排水草的照片，它們是不是很像呢？

排水草科（Hydatellaceae）一共只有12種植物，大部分分布在澳大利亞，另有一種分布在印度南部（T. konkanensis），一種分布在紐西蘭（T. inconspicua）。由於個頭非常矮小，其貌不揚，看上去也沒有什麼獨到之處，在它被發現然後放在刺鱗草科以後就再也沒有人關注過它，它就默默地在單子葉植物里呆了一個多世紀。

直到2007年，我們實驗室一個做禾本目系統學的師兄Jeff，意外地發現排水草在分子系統樹上竟然跑到了一個意想不到的地方。它不在刺鱗草科里，也不在禾本目中，甚至都不在單子葉植物裡面，而是遠遠地跑到了基部被子植物類群中，跟睡蓮和蒓菜呆在了一起。

師兄的第一反應自然是樣品受到了污染，沒有人會相信如此劇烈的系統學變動是真的。然而在反覆確認之後，排水草的確是位於睡蓮目中，並處於睡蓮目的基部。師兄這才意識到，自己竟然歪打正著地搞了一個《Nature》級別的大新聞(Saarelanet al. Hydatellaceae identified as a new branch near the base of thenangiosperm phylogenetic tree. Nature 446: 312–315.)。用我導師的話來說：「對於植物學家來說，這就像忽然發現你原以為是蜥蜴的某個物種，居然是還存活於世的恐龍。（For botanists, this is like finding something you thought was a lizard is actually a living dinosaur.）」

這種一直默默無聞的植物，忽然之間就吸引了眾多植物學家的注意，從黑暗的標本館地下室中走到了實驗室的聚光燈前。人們開始仔細研究它的形態解剖結構，想看看它到底還有多少神奇的地方。

其後的形態解剖研究，也證實了排水草跟睡蓮目的親緣關係。如排水草胚的發育過程就顯然跟禾本類的不同，而是更接近於睡蓮胚的發育過程。而對排水草花結構的解剖，則更揭示出了該類群的獨特性。

排水草的一簇花

一朵花

花的超微結構（Rudall et al. 2007, 2009）。圖中 箭頭所示為雄蕊。可以看到排水草的兩性花中，有一枚被雌蕊群圍繞的雄蕊，這樣的結構在被子植物中是非常罕見地（一般都是雄蕊群圍繞雌蕊）。所以這到底是一朵花，還是一簇花序呢？我們還需要進一步的研究。

排水草不僅花的結構複雜，其性系統的複雜程度也超出了人們的想像。排水草有的種是雌雄同株，有的種則是雌雄異株，雌雄同株的種中有兩性花的類群，也有單性花的類群，可以說是囊括了幾乎所有被子植物中的性系統種類。傳統按照雌雄同株和雌雄異株將排水草科分成兩個屬，但後來的分子系統學研究（Iles et al., 2012）表明雌雄同株和雌雄異株的類群都不呈單系，其在生物地理學上無法進行系統學劃分，所以乾脆就合成一個屬建立了單屬科。

這樣雜亂的結果表明，雌雄異株現象是在這個類群中多次演化出現的，甚至可能雌雄同株反而是由雌雄異株演化而來的。這麼一個小小的僅有十二個種的類群，在性生活上卻簡直亂得一塌糊塗，搞出這麼多幺蛾子，讓研究者們摸不著頭腦，也給我們留下了一大堆亟待解決的演化生物學難題。

當我一開始接觸這個類群的時候，還沒意識到它們在性系統上的混亂只是冰山一角。本來打算利用低拷貝核基因解決排水草科的種間界限（之前的葉綠體基因和核ITS有矛盾，可能由雜交導致， Iles et al, 2012）。我的結果卻顯示排水草中存在大量複雜的多倍化和雜交現象，而且其複雜程度超乎想像，也讓我吃盡了苦頭，其親本問題，雜交路徑，異源多倍化的確認都沒有得到滿意地解決。誰能想到這麼一個不起眼的小類群，竟然集結了這麼多演化生物學的問題呢？

即便是在基部被子植物裡面，排水草科蘊含的演化生物學熱點問的數量也是首屈一指的。而正是由於它的原始性，如果我們能夠釐清這些問題，則很有可能回答一些被子植物演化的關鍵問題。