植物中的纖維素是怎樣合成的？

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高爾基體可以合成多糖，但在陳閱增《普通生物學》 3.2.3章節中明確提出高爾基體可合成非纖維素的多糖那麼纖維素如何合成？Σ( ° △ °|||)︴

簡單地說，纖維素是由細胞質膜上的纖維素合酶複合體合成的。

然而要是具體點……那就真TM炸了……總之目前我們對於纖維素的合成還知之甚少。看了幾篇綜述……基本上全是列舉假說……注意！以下所述基本上都只能稱之為假說，而不是事實！

誒讀了兩天文獻啊才寫出來啊，求贊嚶嚶嚶~

1.纖維素微纖絲的結構

植物中的纖維素主要是以微纖絲（microfibril）的形式存在，據估計，每條微纖絲由(12-)36條平行的β-1,4-D-葡聚糖鏈構成，其中大約有500-14000個葡聚糖分子。葡聚糖鏈之間由氫鍵結合形成結晶結構。

纖維素微纖絲的示意圖（引自 Campbell Biology, 8th）

2.維管植物纖維素合酶複合體的結構

在電鏡下，纖維素合酶複合體（cellulose synthase complex，CSC）呈現玫瑰花形（rosette），由6個球狀蛋白複合體構成。其中催化纖維素合成的基本單元是纖維素合酶（cellulose synthase，CesA），在擬南芥中一共發現有10種CesA。

CesA的結構示意圖（引自 Heather E. McFarlane et al，2014）

可以看到CesA是8次跨膜蛋白，在第2和第3個跨膜區之間有一個非常重要的D,D,D,QXXRW結構域，據推測，前兩個保守的天冬氨酸殘基（D）與UDP的結合有關，第3個為葡聚糖的延伸提供了催化位點，QXXRW殘基則提供了葡聚糖非還原端的結合位點。

如果一個纖維素合酶複合體是由36個CesA組成的，那就可以很好地解釋微纖絲中所含的36條鏈是怎樣合成出來的。而少於36條鏈的微纖絲可能是由少於36個CesA組成的纖維素合酶複合體合成的，也可能是由於纖維素合酶複合體中的CesA並未同時處在激活狀態。

纖維素合酶複合體的結構示意圖（引自 Heather E. McFarlane et al，2014）

纖維素合酶複合體應該還含有CesA之外的成分，然而關於此目前的了解還十分有限。

3.纖維素鏈的合成

有體外實驗表明，谷甾醇-β-葡萄糖苷可以作為起始纖維素合成的引物，然而具體在體內纖維素合成是怎樣合成的還不清楚。

在延伸階段，CesA以UDP-葡萄糖為底物，將葡萄糖基添加到纖維素鏈上，隨著合成的進行，從複合體中生出的纖維素鏈不斷自髮結晶形成微纖絲。底物UDP-葡萄糖可能來自蔗糖合成酶（sucrose synthase，SuSy），也有可能來自於轉化酶（invertase）與UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-Glc pyrophosphorylase）

合成出來的微纖絲並不是雜亂排列的，而是有一定的方向性，這可能與微管等細胞骨架的調控有關。

纖維素合酶複合體工作環境的示意圖（引自 Heather E. McFarlane et al，2014）主要參考文獻

McFarlane, Heather E., Anett D?ring, and Staffan Persson. "The cell biology of cellulose synthesis." Annual review of plant biology 65 (2014): 69-94.

Guerriero, Gea, Johanna Fugelstad, and Vincent Bulone. "What do we really know about cellulose biosynthesis in higher plants?." Journal of Integrative Plant Biology 52.2 (2010): 161-175.

Somerville, Chris. "Cellulose synthesis in higher plants." Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 22 (2006): 53-78.

馬克

BTW

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3542415/

纖維素是在細胞質膜的蛋白複合體——終端複合體上合成的。這個蛋白複合體包含多個纖維素合酶單元。纖維素微纖絲合成後被釋放到細胞壁內層。在細胞壁基質中的多糖物質是在高爾基體中合成的，合成後以外排小泡形式運輸到質膜，然後排出細胞進入細胞壁。——武維華《植物生理學》