燕子為何能在空中敏捷地捕捉到昆蟲?

文/小葉叔叔,朱平芬

眼睛是鳥類非常重要的器官,鳥類依靠敏銳的視覺進行飛行中定位、獲取覓食和防禦天敵等。鳥類的視覺和人類的視覺有很大不同,比如鳥類的眼睛存在瞬膜;視野要比人類開闊;很多鳥類擁有四種類型視錐細胞,可以看到紫外線。關於鳥類視覺的基礎知識,大家可以閱讀鳥袋之前的一篇文章鳥類的視覺是怎樣的?

在多彩的自然界中,精彩的追逐時刻上演著。非洲草原上的獵豹(Acinonyx jubatus)追逐瞪羚(Gazella),獵隼(Falco cherrug )空中追逐家鴿,在快速奔跑和飛行的過程中,動物需要準確地定位獵物,因此視覺尤其重要。晝行性猛禽具有非常敏銳的視覺,這種出色的視覺能力得力於其特殊的眼睛結構。

猛禽的視網膜中,有兩個中心凹陷區域(視覺神經細胞密度最高的區域),是視覺最為敏銳的部分,部分猛禽的中央凹的視覺神經細胞密度比人類高10倍以上。所以它們能夠在1600多米的高空能清晰地觀察到地面上的獵物。猛禽兩個中央凹讓其在看清前方的同時,也能看清側面,兩個中央凹重疊的視野區域可以更好地定位獵物。

猛禽雙眼各有兩個中央凹,在看清前方的同時,也能看清側面(圖:Fernández-Juricic,Esteba』s lab)

雀形目是鳥類中非常大的一個類群,有5000多種,約佔全世界鳥類的50%左右。很多雀形目鳥類在繁殖季節的時候以昆蟲為主食,但是越冬時候多吃植物性食物。比如暗眼燈草鵐(Junco hyemalis)和燕雀(Fringilla montifringilla)等。這些類群的雀形目鳥類視網膜一般只有一個中央凹,可以看得清楚側面,但是前方比較模糊。

紫翅椋鳥(Sturnus vulgaris ,圖:Fernández-Juricic, Esteba』s lab)

雀形目鳥類中有一個類群的鳥類大家非常熟悉,只要音樂一響起來,大家都能迅速在腦海里閃過它們的畫面。「小燕子,穿花衣,年年春天來這裡,我問燕子你為啥來?燕子說:這裡的春天最美麗" 。全世界約有90種燕子,我國有12種,最常見的兩種燕子有家燕(Hirundo rustica)和金腰燕( H. daurica),這些燕子夏天在北半球繁殖,冬季遷徙至東南亞、澳大利亞等地區越冬,所以夏天經常能看見它們在在屋檐底下、橫樑上用泥和草築巢。

家燕在房檐底下築巢(圖:David Kjaer)

金腰燕(圖:Krupaker Senani)

大家如果注意觀察,會發現,燕子非常善於飛行,白天在空中迅速敏捷地捕捉昆蟲。

家燕在空中捕食獵物(圖:Joel Heras)

這些燕子是如何在空中快速地捕獲昆蟲呢?

科學家對雙色樹燕(Tachycineta bicolor)的視覺進行分析,揭開了燕子視覺的秘密。雙色樹燕是一種夏季繁殖於北美洲,冬季到美洲中部地區越冬的燕子。在空中快速捕食昆蟲,巢主要在樹洞里。

雙色樹燕(圖:Tom Vezo)

  • 視覺敏銳度(Visual Acuity)

鳥類的視覺敏銳度主要和視網膜上的視覺神經細胞有關。研究人員通過分析雙色樹燕的視網膜發現:雙色樹燕和猛禽一樣,也擁有兩個中央凹。

對比雙色樹燕與一些猛禽以及雀形目鳥類的中央凹視覺神經細胞密度發現,雙色樹燕側面中和前方中央凹的密度和一些猛禽很接近,比如鵟鵰(Geranoaetus melanoleucus)以及美洲隼(Falco sparverius),並且側面中央凹的視覺細胞密度約為其他雀形目鳥類的兩倍。

幾種鳥類中央凹視覺神經細胞密度(文獻:Inzunza et al. 1991; Moore et al. 2013; Tyrrell and Fernández-Juricic 2017 )

研究人員通過視覺神經細胞密度以及鳥類眼球結構將動物視覺轉化用單位cpd表示。如下圖所示:人類的數值在30到60之間;猛禽類相對較高,很多大型猛禽比人高出2-3倍以上(Waldvogel,1990)。雙色樹燕的數值為11,相比同等體型的雀形目鳥類(5-10),視力要好

雙色樹燕在鳥類的視力中位置(圖:Harmeningand Wagner,2011)

  • 眼球形狀(Eye Sharp)

研究人員分析眼前後直徑和左右直徑的比例(A/T)發現:26種雀形目鳥類的比例平均為0.77,也就是左右直徑長於前後直徑。但雙色樹燕和猛禽類似,比例約為1,這種前後直徑長的眼睛就像自帶了一台望遠鏡,增加了對焦的距離,提高視覺敏銳度。

幾種鳥類眼睛形狀對比(參考: Reymond 1985, 1987; Moore et al. 2013, 2015;Tyrrell and Fernández-Juricic, 2017)

  • 視野範圍(Visual Field)

通過對比一些鳥的視野範圍,發現雀形目鳥類雙眼視覺重疊區域為40°,而雙色樹燕和猛禽相近,擁有較小的重合視野(23°),對目標有更好的立體感和距離判斷。

幾種鳥類視野範圍對比圖(參考:Tyrrell and Fernández-Juricic, 2017)

總之,以上的這些研究表明,雙色樹燕的視覺結構和其他典型的雀形目鳥類區別很大,擁有和猛禽一樣的兩個中央凹,並且中央凹的視覺神經細胞密度很高,有利於其看清左右和前方的目標,眼睛狹長的前後直徑構造,以及較小的重合視野更是增加了其視覺敏銳度和定位能力。這些視覺本領可以讓雙色樹燕在空中像戰鬥機一樣準確的突襲獵物。

雙色樹燕(圖:dfw.wa.gov)

參考文獻:

Harmening WM, Wagner H (2011) From optics to attention: visual perception in barn owls. Journal of Comparative Physiology A 197:1031-1042.

Inzunza, O., H. Bravo, R. L. Smith, and M. Angel (1991).Topography and morphology of retinal ganglion cells in Falconiforms: A study on predatory and carrion‐eating birds. The Anatomical Record 229:271-277.

Moore, B. A., M. Doppler, J. E. Young, and E.Fernández-Juricic (2013). Interspecific differences in the visual system and scanning behavior of three forest passerines that form heterospecific flocks.Journal of Comparative Physiology A 199:263-277.

Moore, B. A., D. Pita, L. P. Tyrrell, and E.Fernández-Juricic (2015). Vision in avian emberizid foragers: maximizing both binocular vision and front olateral visual acuity. Journal of Experimental Biology 218:1347-1358.

Reymond, L. (1985). Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomical investigation. Vision research 25:1477-1491.

Reymond, L. (1987). Spatial visual acuity of the falcon,Falco berigora: a behavioural, optical and anatomical investigation. Vision research 27:1859-1874.

Tyrrell, L. P., and E. Fernández-Juricic (2017). TheHawk-Eyed Songbird: Retinal Morphology, Eye Shape, and Visual Fields of anAerial Insectivore. The American Naturalist 189:000-000.

Waldvogel JA (1990) The birds eye view.American Scientist: 342-353.


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