【地球演義】六足傳奇3：穿隅過隙

【蟲恐慎入】

　　泥盆紀末大滅絕似乎並沒有對演化初期的六足類節肢動物造成什麼影響。這並不奇怪，那個時代的六足動物不過是一些幾毫米長的小蟲，在腐殖堆里苟且偷生；靠一片枯葉，一叢真菌就可以供養一個種群繁衍幾個世代，絲毫不必在意外界的海陸變遷，寒暑易節。進入石炭紀後，茂密的植被為陸生節肢動物提供了理想的生存環境，有了充足的食物和氧氣供應，六足類也開始穩步發展，它們的體型增大，結構也更加複雜。

六足動物（其實也是所有節肢動物）的演化方向：從蠕蟲形態的，身體分節的蛻皮動物祖先（A），經歷附肢出現（B），外骨骼發育，感官和神經系統強化（C），體節癒合，身體分部，附肢分化（D），最後形成高等節肢動物的形態（E）。本回介紹的動物基本介於D階段到E階段之間。圖片來源自網路。

　　需要指出的是，泥盆紀和石炭紀的「六足動物」並不只有六條腿，它們的大部分體節上都還保留著成對的附肢。不過，這類動物的體節和附肢已經出現了明顯的分化，身體中部的三個體節上的附肢特別發達，主司爬行，這也是「六足類」這個名字的由來。

晚石炭紀雙尾綱動物Testajapyx thomasi，和現代的鋏??一樣，尾須特化成鉗狀。這個標本肛吻長5厘米左右，幾乎和現代的偉鋏??一樣大（第一百四十三回 六足傳奇2：草蛇灰線）。圖片來源自[1]。

Testajapyx thomasi復原圖，可以看到它的腹部體節上還殘留有附肢退化的痕迹，這些結構在現代雙尾蟲身上已經完全消失。圖片來源自[1]。

　　泥盆紀的昆蟲只留下少量殘片化石（主要是有疑議的口器），但在早石炭紀的地層中，發現了一些完整的標本。這些早期昆蟲分別屬於單尾目（Monura），纓尾目（Thysanura）和石蛃目（Archaeognatha），它們組成了昆蟲綱中最原始的類群：無翅亞綱（Apterygota）。

晚石炭紀的單尾目昆蟲Dasyleptus化石。圖片來源自[2]，標尺長度3毫米。

Dasyleptus復原圖，肛吻長大約3.5厘米。圖片來源自[1]。

晚石炭紀的纓尾目昆蟲Ramsdelepidion schusteri復原圖，肛吻長大約6厘米。圖片來源自[1]。

　　Dasyleptus和Ramsdelepidion的發現意義重大，它們保留了許多甲殼類的特徵（比如雙肢型附肢的痕迹），為六足類和甲殼類的親緣關係提供了有力證據。現在更多的研究者把六足動物完全合併到甲殼動物之中，共同構成一個新的類群：泛甲殼動物(Pancrustacea)[3]。這些化石昆蟲的頭部體節還沒有完全癒合；上，下唇須的形態還很像步行足；胸部和腹部體節差別不大，尤其是腹部還有很多沒有退化的腳，使它們看上去像介於蜈蚣和昆蟲之間的動物。

　　單尾目昆蟲已經全部滅絕，但纓尾目和石蛃目都延續到現代。纓尾目的昆蟲被稱為「衣魚」，體長大約1厘米左右，身體扁平，柔軟；頭尾生有細長的觸角，尾須和中尾絲，對聲音和震動極其敏感。體表有銀色的鱗片，如果用手去抓，會在手指上留下類似摸過蝴蝶翅膀那樣的鱗粉，滑膩膩的，衣魚則藉此逃脫。衣魚喜歡啃食書籍紙張，經常在書堆中成群出沒，古人把它們叫做「書蟲」，「書蠹」或「蠹魚」。筆者在農村時，存放舊書的庫房裡到處都是。後來進到城裡，就再也沒見過它們了。

兩種衣魚的外形。這類小蟲爬行迅速，而且非常擅長在狹窄的縫隙里藏身。從前搬開一箱舊書，下面就會有一大群衣魚驚惶地亂爬，然後很快消失在其他舊書堆里。但也並不討厭。現在，只會湧出來成群的蟑螂，更加懷念這些銀色的小東西了。圖片來源自網路。

　　石蛃目的昆蟲統稱「石蛃」，它們外形和衣魚類似，但是頭上長有一對很大的複眼，很好區別。石蛃一般不會靠近人類的住宅，它們生活在野外的苔蘚叢，落葉層，樹皮下，或者潮汐帶的礁石上，以腐爛的植物，真菌和海藻為食。

兩種石蛃的外形。和衣魚相比，石蛃的體色更適合在野外活動，它們可以輕易和枯枝敗葉融為一體，在天敵的眼中隱形。圖片來源自網路。

二疊紀的石蛃目昆蟲Gigamachilis triassicus化石。它的體長達到8厘米，是已知最大的石蛃。圖片來源自[4]。

石蛃目（Archaeognatha）和纓尾目（Zygentoma）昆蟲形態對比。它們的頭胸腹部已經初步癒合成型。頭部有觸角，複眼和口器，是感官和取食中樞；胸部保留了三對發達的步行足，是運動中心；腹部收納內臟。在它們身上還可以找到退化的腹肢的痕迹（styli）。圖片來源自網路。

　　無論身體結構還是生活習性，衣魚和石蛃都和石炭紀早期的原始無翅昆蟲相差無幾。它們棲息在樹皮下，落葉間，和一切能藏身的縫隙里，細長的觸角和尾須捕捉空氣和泥土的震動，小心翼翼地躲避蜈蚣，蠍子和蜘蛛的攻擊。沒有人知道為什麼在演化過程中只有三對步足保留下來，也許這樣達到了結構或者功能上的某種優化，或者只是一個巧合。隨著多餘的附肢退化消失，六足動物形成了自己獨特的爬行方式，在4億年的時間裡，踏遍了這個星球的每個角落。

六足動物的步行方式。它們的六條腿分成兩組：左前，右中，左後（藍色）和右前，左中，右後（紅色）。兩組腿交替邁步，一組懸空時另一組構成三角架支撐身體。圖片來源自網路。

蛛形類和多足類的步行方式，可以和六足類做一下對比。圖片來源自網路。

　　如果站在石炭紀初期的時間點上，根本看不出昆蟲有什麼發展前途。和同時期的其他節肢動物類群相比，它們種類少，體型小，力量弱，只能在叢林底部啃食腐爛的物質，然後淪為蛛形類和多足類的食物。在躲避捕食的過程中，一些早期昆蟲進入淡水生活，在它們身上出現了生命演化史上的一項奇蹟，徹底改寫了整個生態系統的發展進程。欲知後事如何，且聽下回分解。

兩種蜉蝣的稚蟲。它們的樣子很像水生的衣魚或石蛃。石炭紀早期的水生昆蟲很可能接近這個樣子。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：動物界－節肢動物門－六足動物亞門-昆蟲綱－無翅亞綱

存在時間：早泥盆世 至 現代

現存種類：約3000種

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：終生無翅，無變態，出現頭胸腹分區，腹部常有腹足遺迹

代表類群：衣魚目，石蛃目

參考文獻：

[1] KUKALOVá-PECK, J. 1987. New Carboniferous Diplura, Monura, and Thysanura,

[2] HAUG, J. T., HüBERS, M., HAUG, C., et al., Arthropod cuticles from the upper Viséan (Mississippian) of eastern Germany. Bulletin of Geosciences 89(3), 2014, 541–552

[3] 尹文英, 從泛甲殼動物新假說評述節肢動物系統進化的研究進展. 動物學研究, 2003，Feb. 24, (1): 11-16

[4] Montagna, M. et al. Central nervous system and muscular bundles preserved in a 240 million year old giant bristletail (Archaeognatha, Machilidae). Sci. Rep. 7, 46016; doi: 10.1038/srep46016 (2017).