我們的視覺神經細胞是怎麼連接在一起的？

01-27

寫一點自己最近剛剛了解的關於視覺神經細胞之間連接形成的知識，因為剛剛對neuroscience開始有所了解，所以有描述不準確的地方請提出。

大家可以想像，我們的視神經細胞之間是有錯綜複雜的結構的，那我今天要寫的就是對於這些複雜結構形成原理的解釋，也就是說怎麼/為什麼會形成這樣的細胞連接？

一個概念

首先，我們要介紹一個概念，叫Long-range horizontal connection(LRHC)。中文可以翻譯成長距離水平連接？因為我找不到準確的中文翻譯，這裡下文就用LRHC指代。

要介紹LRHC，我們首先要介紹下初級視覺皮層V1（primary visual cortex）的結構。

上圖是V1皮層的一個簡單表示，可以看到V1可以被簡單分成6個layer。每個layer的區別這裡不再贅述。

如果我們對V1皮層進行一個垂直穿透（左圖），那我們會得到一列視神經細胞，每一個都對視網膜同一個位置同樣的方向的刺激響應，只不過它們的反應區大小不一樣。
如果我們對V1皮層做一個水平穿透（右圖），那我們會得到一行視神經細胞，它們對視網膜對一個位置不同方向的刺激進行響應，但它們的反應區大小一樣。

那LRHC指的就是V1皮層同一層中，做水平穿透得到的行與行之間的視神經細胞之間的連接（見下圖，其中原本在上圖被水平放置的水平穿透得到的一行行細胞這裡被轉到豎直放置），這些連接增加了我們視覺皮層的複雜程度，而我們今天就是要解釋為什麼要有LRHC。

一個現象

簡單了解了視神經皮層的結構和LRHC，那我們考慮一個具體情形：如果V1皮層被輸入進去一副圖片（下圖上排左），那很可能在同一個位置，會有對不同方向響應的好多個細胞同時產生響應，只不過產生響應的程度不同（下圖上排右）。而這多個細胞就是我們對V1皮層做水平穿透得到的一行視神經細胞中的若干個。我們可以把這個情形簡單描述成下圖下排中間的圖片，可以看到這時候對同一個區域不同方向響應的視神經細胞會有各自不同程度的響應。我們把這種現象也叫做over-representation。

為什麼

（1）為什麼要有這麼多細胞同時響應這樣看似比較重複的機制？

（2）顯然水平穿透得到的一行行對不同方向響應的細胞之間是有聯繫的，也就是LRHC，（之所以叫horizontal connection是因為這些連接都在V1的同一層里，比如第I層），那這些連接是怎麼形成的？它們這樣的連接方式又是為了什麼？它們怎樣在曲線檢測（curve detection）中相互協助彼此？

對於這兩個問題，我們可以用一句話來回答，LRHC是為了形成對不同曲率進行響應的細胞組。（如果只想知道結論那剩下的不用看了）那我們又有兩個問題（1）為什麼要對曲率進行響應？（2）怎樣能對曲率進行響應？

進一步解釋

對於我們新得到的兩個問題，它們的原因是這樣的

（1）有論文[1]證明，自然圖像其實是一個Bernoulli mixture model，而這個mixture model每一個mixture component其實代表了一個曲率的圖像。所以，我們的神經只要對每一個mixture component選擇能力，每一組細胞負責一種曲率的mixture component，那我們是不是就可以高效的把所看到的自然圖像進行識別了？所以，這裡每一組LRHC都是為了形成這樣的一種獨特的mixture component selectivity。（這一段其實可以展開很多，比如為什麼是bernoulli mixture model？某個mixture component到底長什麼樣子？）

（2）怎樣才能對某種曲率進行響應呢？這也可以講很多了。參考[2]，作者把tensor learning 和 spike-timing-dependent-plasticity（STDP）進行了結合，對STDP提出了一種解釋：視神經中的STDP現象實際上是在形成對不同曲率響應的LRHC細胞組。

（2.1）具體來說，作者首先根據現在很火的tensor learning，對傳統的BCM learning rule進行了修改，其中，這個BCM learning rule就是之前B、C、M三個科學家提出的對於細胞間連結調整的一種計算模型，但是這個模型在輸入為mixture model時，表現並不好，並不能學習出某一個單一的mixture component，所以自然不能令人滿意。但是[2]中的作者，對這個BCM learning rule加入了multi-view assumption，簡單來說就是，兩個細胞的調整，不僅要依賴於同一時間presynaptic neuron和postsynaptic neuron的活動程度（activity level），來依賴於之前兩個時間窗pre/post-synaptic neuron的活動程度。這也就為原來的僅僅是一維的BCM learning rule加入了高階信息（high-order information）。而正是這樣的high-order information，讓神經細胞可以對曲率進行選擇。注意，曲率本身就是一種高階信息（三階），所以這就和（1）對應了起來。

（2.2）那怎麼結合STDP呢？我們可以把[2]中提出的新的BCM learning rule，進行一定的修改，然後用得到的模型去fit測量得到的STDP數據，注意，STDP實際是一種生物過程，所以是有測試數據的。結果呢？新的model和STDP數據擬合地非常好！

（2.3）那這說明了什麼呢？首先，BCM learning rule可以解釋STDP。其次，BCM learning rule等價於對輸入做tensor learning從而學習mixture component。綜上兩點，我們得到了什麼結論？

STDP讓我們的神經形成了對於不同曲率相應的LRHC細胞組！

What a story!

P.S. 第一次寫科普類回答，難免表達有問題，有不明白的地方請提出，我盡量解答。而且本身這裡面還有很多小地方可以展開說很多，時間篇幅有限，有機會我會慢慢展開。我本身也是剛剛從數學坑來到神（經科）學坑，有些概念可能理解不是很準確，也請提出，謝謝！

[1] Lawlor, M.Zucker, S.Third-Order Edge Statistics: Contour Continuation, Curvature, and Cortical ConnectionsAdvances in Neural Information Processing Systems 26 (NIPS 2013)2013

[2] Lawlor, M.Zucker, S.Feedforward learning of mixture modelsAdvances in Neural Information Processing Systems 27 (NIPS 2014)2014