睡眠的起源：小小水母竟然也會睡覺！

本文已被知乎日報收錄：你說你想睡覺，水母說它也是這麼想的

文：@HXQHXQ、@Hedy Huang

審稿：@東華君

最「簡單」的能睡覺的動物是什麼？睡眠是從什麼時候開始進化出來的？所有的動物都睡覺嗎？一項新的研究給這些問題提供了有趣的答案，這項研究研究發現，水母作為最早進化的動物之一，存在類似睡眠的休息狀態。

漫步海邊，你能看到大海里的水母悠閑地上下起伏運動著，緩慢且有節奏感。水母是進化中最早分出來的一支——刺細胞動物中的一種，刺細胞動物在將近十億年前就出現在地球上了。我們一般認為，刺細胞動物沒有複雜的行為，除了他們刻板的由電流脈衝控制的運動，他們似乎做不了其他事情。但是Nath等人發表在《當代生物學》上的文章提出了一個有趣的結論：從行為學和生理狀態上看，水母也有睡眠。而睡眠往常被認為是在更高級的動物中才存在的現象。

睡眠現象

睡眠是一種自然的日常身體狀態，其特徵包括：減少主動的身體運動，對外界刺激反應減弱，增強同化作用（生產細胞結構），以及降低異化作用水平（分解細胞結構）。睡眠是一種意義重大的行為停止狀態。就其本身而言，不活動並不就是意味著睡眠。靜止不動的動物也可能處在其他狀態，比如滯育期或休眠期，或者僅僅只是它醒著但是沒有動而已。相對於清醒，睡眠對刺激的反應更少。相對於休眠，睡眠中的動物又能夠很快清醒過來。睡眠也很容易進行自我調整，動物可以為了補覺而睡得更久，睡得更沉。

睡眠是動物演化中廣泛存在的行為。比如，一種比水母略高級一些的扁形動物——扁形蟲(Girardia tigrina，圖1)，有兩種主要的活動狀態：它們可以在水面上滑行來覓食，也可以縮成一團一動不動持續幾分鐘甚至幾小時。他們的靜止狀態主要集中在白天，但他們也在午夜小憩一會兒。如果不給他們周期性的光照，扁形蟲在夜間行動的活動模式依然存在。活動中的扁形蟲更容易對刺激做出反應，這意味著靜止不動的扁形蟲要麼是缺乏應答刺激的動力，要麼是根本不能感受到刺激。變形蟲可以自己調節休息的時間，如果他們白天運動太多，晚上就不會那麼活躍。為了排除肌肉疲勞引起的活動減少造成的睡眠假象，實驗中不以扁形蟲受到刺激後的活動頻率來評判他們的清醒度，而是用扁形蟲所分泌的褪黑素的量來表徵其是否活躍。褪黑素是晝行動物分泌的一種促進睡眠的激素，褪黑素分泌的適量增多可以提高睡眠質量。

睡眠的進化

睡眠在脊椎動物中廣泛存在。無脊椎動物中，昆蟲、蛛形綱動物和甲殼綱動物也存在睡眠現象。少數軟體動物，一種線蟲類的蛔蟲，以及扁形動物中的扁形蟲也存在睡眠。這些發育有中樞神經系統的無脊椎動物和軟體動物有睡眠行為就意味著，睡眠的進化並不晚於中樞神經系統的進化，即腦或腦神經節的進化。

如果不知道這些無脊椎動物在進化史上出現的順序，請見：無脊椎動物神經系統的演化簡史

那沒有中樞神經系統的動物呢？刺細胞動物（珊瑚、海葵、水螅和水母）和櫛水母門動物（櫛水母），在動物進化史中出現較早，只有最基本的神經系統，神經元對稱發散地遍布全身。之前報道過幾種刺細胞動物中存在表面上看起來類似睡眠的狀態，比如軟珊瑚有節奏的觸手擺動。再比如，箱形水母（種名Chironex fleckeri，圖2）會在下午的時候趴在海底，好幾個小時一動不動，鐘形的身體外殼沒有任何波動起伏，觸手就懶散地垂在海床上。據說，海水涌動時他們會被卷進水流中，但他們很不樂意被叫醒，被衝起來後會繼續回到海床上靜靜地躺著。對另外兩種箱形水母的一項研究也報道了類似的現象。在野外和實驗室環境下，Copula sivickisi白天會把自己系在石頭下面或者珊瑚上休息；Tripedalia cystophora則會在夜間在有紅樹林的池塘泥沙中休息。這兩個例子中，靜止不動的狀態都能被光周期的劇烈變化引起，意味著環境光在調節這種神奇狀態中起一定作用。

Nath等用一系列簡單實驗說明了水母活動減少的意義。他們關注於「翻轉水母」（種名Cassiopea，圖3），這樣命名是因為他們喜歡「仰卧」在淺海的海床上。這種水母在平時必須保持固定的運動頻率，來為內共生的光合藻類植物提供氧氣。Nath等追蹤了水母個體的活動，量化了連續24小時之內的水母活動。

首先，他們發現Cassiopea夜間活動少於白天，具體表現為更少的脈衝頻率，更長且變化不定的脈衝間隔時間，但是最長的間隔也不會超過20秒。這種模式的晝夜活動變化並不是由於日間需要進食而夜間不用進食而導致的，因為這種現象在禁食動物中仍然存在。然而，夜間餵食卻能使脈衝的數量大大增多，這也從側面說明了睡眠狀態的可調控性。

其次，他們證明了水母在夜間休息時，對外界刺激的反應會減少。他們在晚上把水母放到水裡，水母給出脈衝的反應時間會更長。重要的是，Nath等在第一次刺激水母的幾秒鐘之後，又對其施加刺激。這樣做是因為，如果水母在第一次受到刺激之前是睡著的，第一次刺激後他們就會醒過來，這樣在第二次受到刺激後，水母做出反應的時間應該比第一次短。實際上確實是這樣的。此外，在白天進行實驗時，水母反應更快，而且針對第一次和第二次刺激的反應時間幾乎沒什麼差別。

再次，他們發現水母夜間的休息狀態是可以自我調節的。水母活動不受限制時，他們在0點到1點的活動會減少。經過白天12小時的持續活動之後，在0-1點的活動更是會大大減少。在其他動物中，同樣有這種隨著活動時間延長，睡眠更深更長的現象。需要說明，與上文提到的對扁形蟲的研究一樣，這個實驗同樣運用檢測激素含量的方法來表徵水母的清醒度，這就排除了肌肉疲勞導致的活動減少的假結果。

最後，在其他動物中可以促進睡眠的兩種混合物對於水母也有同樣的催眠效果。研究人員設置了不同的藥物濃度，證明褪黑素和吡拉明能夠減少水母的活動，這就提示我們，刺細胞動物可能和其他動物有著相同的睡眠調控機制。

睡眠的同源性

Nath等給出了很有說服力的證據證明了休息中的水母就是睡眠中的水母，這個發現使得水母成為目前已知的能夠睡眠的最簡單的動物。實際上，睡眠可能在刺細胞動物中廣泛存在。雖然更簡單的動物（比如海綿動物）中是否存在睡眠現象還不確定，但是如果一種動物沒有神經系統，那他睡著之後是否能被叫醒都是個問題。

那麼問題來了，所有有神經系統的動物都能睡覺嗎？有神經系統的動物浩如煙海，一一去研究太不現實。鑒於此，我們的研究必須有所取捨。在36個動物門中，我們已經知道有6個門中存在睡眠現象（圖4）。睡眠在動物進化的早期就出現了，而且在整個進化過程中持續存在很長的時間。但是我們仍不知道，在動物中，睡眠現象如此大尺度的相似性是否反映進化的同源性和趨同性。我們需要更多地研究目前沒有太多睡眠方面數據的動物門類。然而，值得注意的是，科學家在所有研究過的動物中都發現了睡眠現象，雖然有的物種幾乎沒有日常化的睡眠，他們可以幾天甚至幾周都不睡覺。睡眠在進化中存在如此長的時間，說明睡眠是一項基本的而且不可或缺的需要。

睡眠的功能

睡眠有很多功能。睡眠可以使神經系統更加成熟，加強或者弱化突觸，鞏固長期記憶，清理神經組織產生的代謝廢物。睡眠的部分作用可能只在相對更高級的物種中出現，這些新的作用是隨著物種進化逐漸衍生出來的。睡眠的另一部分作用就是睡眠出現時所起的原始作用。根據水母中的睡眠證據，睡眠的原始核心功能好像與大腦本身無關。但是考慮到刺細胞動物及神經系統更複雜的動物都有神經肽、神經遞質、突觸和動作電位，這些普遍性的特徵可能是解開睡眠起源原因的鑰匙。

參考文獻

1. Nath, R.D., Bedbrook, C.N., Abrams, M.J.,Basinger, T., Bois, J.S., Prober, D.A.,Sternberg, P.W., Gradinaru, V., and Goentoro,L. (2017). The jellyfish Cassiopea exhibits a sleep-like state. Curr. Biol. 27, 2984–2990.

2. Lesku, J.A., and Ly, L.M.T. (2017). Sleep Origins: Restful Jellyfish Are Sleeping Jellyfish. Current biology : CB 27, R1060-r1062.

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