古代基因工程學：人造玉米

「經過耕植的土地，不僅是由生物組成的風景，也同樣是由技術構成的風景。」

作者：湯姆 · 斯丹迪奇

我曾見過人們對於園丁以奇妙的技巧創造出來的園藝作品表現出無比的驚奇，因為這些園丁從如此貧乏的材料中，創造出如此美好的成果；但是，這項藝術其實相當簡單，而且，就最終的結果來考慮，人們幾乎是不知不覺地遵循著它。其做法包括：總是栽培最有名的品種，播下它的種子，而當稍微好一點的品種碰巧出現時，便挑選它，繼續以這種方式栽培下去。

——查爾斯 · 達爾文，《物種起源》

馴化自然

有什麼比一穗玉米更能體現大自然的慷慨賜予呢？只要用手輕輕一扭，便能幹凈利落地將它從莖上摘下。它裡面飽含著美味而營養的玉米粒，比其他穀類的穀粒更大、更多。還有層層葉狀外殼包裹，保護它不受害蟲和濕氣侵襲。玉米似乎是大自然的禮物，甚至包裝好了才送到我們面前。然而，外表是會騙人的。一片耕耘過的玉米田，或種植其他任何作物的農田，其實就像微型晶元、雜誌或導彈一樣，都是人造的。儘管我們喜歡把耕作想成自然的事，但在 10 000 年前，它卻是個怪異的新發明。在石器時代的狩獵者眼中，那些耕耘平整、延伸到天際的農田，是一幅奇特而陌生的景象。經過耕植的土地，不僅是由生物組成的風景，也同樣是由技術構成的風景。而在人類存在的大格局中，馴化農作物的能力其實是非常近期的發明。

現代人類的祖先大約在 450 萬年前與猿猴分道揚鑣，而「解剖學上的現代人」（anatomically modern humans），則出現於 15 萬年前左右。這些早期的人類全都是狩獵者，靠在荒野中獵捕動物、採集植物為生。直到約 11 000 年前，人類才開始刻意栽培或養殖食物。農牧在世界的好幾個不同的地區出現，彼此並無關聯；而它普遍為人們接受的時間，在近東地區是公元前 8500 年左右，在中國是公元前 7500 年左右，在中南美洲則是公元前 300 年左右。從這三個主要起點開始，農牧技術逐漸擴展至世界各地，成為人類生產糧食的首要方法。

對於一直以狩獵為基礎、過著游牧生活的人類而言，農牧的產生確實是一場重大的變革。若將現代人出現以來的 15 萬年比作一小時，那麼，直到最後四分半鐘，人類才開始實行農牧，而直到最後一分半鐘，農業生產才成為維繫人類生存的主要方式。人類從四處搜尋食物到農耕養殖，從自然獲取食物到運用技術的轉變，是近期且突然出現的現象。

雖然許多其他動物都會採集並儲存種子等食料，但只有人類才會刻意培育特定的作物，挑選並繁殖植物的某些優良性狀。就如織工、木匠或鐵匠一般，農民也創造出有用但並未出現在自然界的物品。他們的做法是運用改良過或馴化過的動植物，好讓它們更符合人類的需要。人類用細心打造的工具以全新的方式生產食物，產量遠遠超過自然生長。其發展的重要性無論如何強調都不為過，因為它們名副其實地使現代世界成為可能。特別是三種馴化的植物 ——小麥、水稻和玉米——經事實證明是最具重大意義的。它們為文明奠定基礎，並支撐著人類社會，直到今天。

古代基因工程學——人造玉米

玉米（maize），在美國通常被稱為「corn」，是說明馴化作物無疑是人類創作的最好實證。野生植物與馴化植物之間的區別，並不是明確而固定的。相反地，植物涵蓋了整個連續變化的範圍：從百分之百的野生植物，到有些特徵被修改過以配合人類需求的馴化植物，到完全馴化、只能由人工種植的植物。玉米屬於最後這個範疇，它是人類培育的結果：人們讓一連串偶發的基因突變代代遺傳下去，使它從一種簡單的禾本科植物，轉變成一種奇異而巨大的突變體，再也無法生存於野外。玉米源自「墨西哥類蜀黍」，原產於今墨西哥地區的一種野草。這兩種植物的外貌迥異，但結果證明，僅僅是幾個基因突變，便足以將其中一種轉變成另一種。

墨西哥類蜀黍與玉米之間的明顯差異之一，是前者的谷穗含有兩排穀粒，穀粒有硬殼（又稱「穎苞」）包覆，以保護內部可食的顆粒。這些穎苞的大小由單一的基因控制，現代遺傳學家稱之為 tga1，這個基因的突變造成穀粒外露。在大自然的安排下，由於穀粒很難完好無缺地穿過動物的消化道，這種突變的植株（相較於未突變者）在繁殖上屈居劣勢。然而，對搜尋食物的人來說，由於不需要剝開外皮來食用，外露的穀粒讓墨西哥類蜀黍更具吸引力。通過只採集有外露穀粒的變種植株，然後將其中一些穀粒當成種子播下，原始的農民可以提高有外露穀粒植株的種植比例。簡言之，tga1 的突變使墨西哥類蜀黍較難在野外存活，但也讓它們更能吸引人類，而後者會讓這種突變遺傳下去。（玉米的穎苞不斷變薄變軟，以至於到今天，它們就是包覆著每顆玉米粒的那層絲滑而透明的薄膜，只有當它們卡在你的牙縫間時，你才會注意到它們。）

墨西哥類蜀黍和玉米之間的另一個顯著差異，在於這兩種植物的整體結構，亦稱構造（architecture）。構造決定了雄性與雌性生殖器官（即花序）的位置和數目。墨西哥類蜀黍的構造是高度分叉的，一株有好幾支莖，每支莖上有一支雄花序和多支雌花序（也就是穗）。相對地，玉米只有一根莖且不分叉，頂端有一支雄花，而在莖的中部，有比類蜀黍數量少但個頭更大的雌穗，包裹在葉狀外殼中。玉米通常只長一支雌穗，但某些玉米品種可能會長兩三支。這種構造上的改變，似乎是某個叫作 tb1 的基因發生突變的結果。從植物的觀點來看，這個突變是樁壞事：它使受精（來自雄花的花粉必須設法降到雌穗上）變得更困難。但從人類的觀點來看，這卻是非常有益的突變，因為少量的大穗比多量的小穗更容易採集。於是，原始的農民更願意從這種突變過的植株上摘取玉米穗。通過播下其穀粒當種子，人類讓另一種突變遺傳下去，最後形成一種生存力差但卻更好的食物。

由於較接近地面，雌穗也更接近營養來源，因而可能長得更碩大。人類的挑選再一次引導了這個過程。當原始農民採集原始的玉米穗時，他們會偏好穗實較大的植株，而來自那些穗的玉米粒又會被用作種子。通過這種方式，較大的穗與較多穀粒的突變將被保留到後代，於是玉米穗一代比一代長得更大，最後變成玉米穗軸。我們可以在考古記錄中清楚看到這個發展：在墨西哥的一座洞窟里，發現了一連串的玉米穗軸，其長度從 1 厘米到 20 厘米不等。這個吸引人類的特徵，卻使玉米在野外更難存活。長著一支大穗的植株無法年復一年地自行繁殖，因為當穗落到地上、穀粒發芽時，眾多聚集在一處的穀粒會爭相吸取土壤中的養分，結果全都無法生長。為了讓植物生長，穀粒必須從穗軸上被取下，以足夠的間隔分開種植，這項工作只有人類才做得到。簡言之，隨著玉米穗越長越大，這種植物最後必須完全依賴人類才能繼續存在。

隨著農民開始將受歡迎的性狀複製到下一代植株上，這一挑選行為變得更為刻意。通過將花粉從某株玉米的雄花轉移到另一株玉米的穗絲上，便可能創造出結合其親代特性的新變種。這些新變種必須與其他變種分隔開來，以防止優良性狀的消失。基因分析顯示，某種特定類型的墨西哥類蜀黍，稱為巴爾薩斯類蜀黍，最有可能是玉米的始祖。科學家進一步分析巴爾薩斯類蜀黍的地域變種，發現玉米最初是在墨西哥中部被馴化的，那是現今的格雷羅、墨西哥、米卻肯等州交會之處。玉米從這裡開始向外傳播，最後成為全美洲各民族的主食：包括墨西哥的阿茲特克人和瑪雅人、秘魯的印加人，以及遍及北、中、南美洲的其他許多種族與文化的人。

但是，只有在進一步技術轉折的幫助下，玉米才能成為人類的主要飲食支柱，因為它缺乏賴氨酸和色氨這兩種氨基酸，以及維生素煙鹼酸（維生素 B3），這些都是健全的人類飲食中不可或缺的要素。當玉米僅是眾多糧食之一時，這些缺乏無關緊要，因為其他食物，諸如豆類和瓜類，可以補足人類所需的養分。但是，過度偏重食用玉米，將導致糙皮病，這是一種營養性疾病，主要癥狀包括反胃、皮膚粗糙、畏光和，痴呆。（有人認為糙皮症所引起的畏光，可以解釋歐洲吸血鬼神話的起源，這些神話出現在 18 世紀玉米被引進歐洲飲食之後。）幸運的是，通過以氫氧化鈣處理玉米的做法，人們可以讓它變得更有益健康：氫氧化鈣存在於燒過的木灰和壓碎的貝殼中，將其直接加入煮鍋，或與水混合成鹼性溶液，把玉米放入其中浸泡一整夜。這個過程有軟化穀粒、使其容易烹調的效果，這很可能是人們一開始會這麼做的原因。更重要但並不明顯的是，這種做法也釋出了氨基酸和煙鹼酸，它們原本以一種「綁縛在一起」的形式（稱為「結合煙酸」）存在於玉米中，無法為動物所利用。阿茲特克人把如此處理過的玉米粒叫作「nixtamal」（西班牙語，專指煮玉米），這個過程在今天被稱為「灰化」（nixtamalization）。這種做法似乎早在公元前 1500 年就發展出來了；沒有它，以玉米為基礎的諸多偉大美洲文化將永遠不可能建立。

上述的一切證明了玉米根本不是一種自然出現的食物。有位現代科學家將它的發展形容成人類在馴化與基因改良上最了不起的功績。它是一種複雜的技術，由人類世代相承地發展出來，直到玉米最終成為無法自行生存於荒野中，但卻是可以提供足以維繫整個文明的食物。

更方便的食物，更脆弱的植物

玉米只是最極端的實例之一。世界上另兩種主要作物，小麥與水稻，分別支撐了近東和亞洲的文明。它們也是人類挑選過程（讓受歡迎的突變遺傳下去，以創造更方便且豐富的食物）的成果。正如玉米一般，小麥和水稻都屬於穀類，而其野生與馴化形式之間的關鍵差異，在於馴化的變種是「防碎的」。穀粒附著在一支被稱為「穗軸」的中央主莖上。野生的穀粒成熟時，穗軸會變得脆而易碎，如此一來，當它被風吹拂時，便會碎裂，撒下穀粒成為種子。從植物的觀點來看，這樣的安排是有道理的，因為它確保穀粒只有在成熟時才會散播。但在想要採集它們的人類看來，這卻非常不方便。

然而，在小部分的植株中，由於發生某種基因突變，導致穗軸即使在種子成熟時也沒有變脆。這叫作「硬軸」。對植物來說這個突變並不受歡迎，因為這會導致它們無法散播種子。但對採集野生穀粒的人類來說，這個突變卻幫了大忙；結果，在人類所採集的穀食中，很可能大部分都是有硬軸的突變種。若其中一些穀粒被種下，成為次年收成的作物，這個硬軸突變便將遺傳到下一代，而硬軸突變種的比例也將逐年增加。考古學家以小麥進行田野實驗，證明這正是實際發生的情形。他們估計，大約在 200 年之內，具有防碎硬軸的植物便會取得優勢，而這差不多就是（根據考古記錄推斷）小麥馴化所需的時間。（就玉米而言，其穗軸就是一支巨大的防碎軸。）

就像發生在玉米上的狀況一樣，在馴化過程中，原始的農民在小麥、水稻和其他穀類植物中挑選其他受歡迎的特徵。一種發生在小麥上的突變，使包裹在每顆穀粒上的硬穎苞變得比較容易剝落，造成「自動脫粒」的變種。結果，個別的穀粒不像之前一樣受到周全的保護，因此這種突變在荒野中是個壞消息，但它對農民卻頗有幫助：由於這個突變，農民在打穀用的石質地面上拍打一束束割下的小麥後，可食的谷仁較容易與外殼分離。農民從地面摘取穀粒時，會略過小顆的穀粒和那些仍包覆著穎苞的穀粒，而選擇不帶穎苞的大穀粒，這促使對人類有幫助的突變能夠代代相傳。

另一個常見於多種馴化作物的特徵是種子不再休眠，種子休眠（seed dormancy）是決定一顆種子何時發芽的自然定時機制。許多種子需要特定的刺激，如寒冷或光亮，才能開始生長，以確保它們只會在有利的情況下發芽。舉例來說，那些一直處於休眠狀態直到寒冷期結束的種子，便不會在秋天發芽，而會等到冬天過去。然而，農民通常會希望植物在播種後便立刻生長。很顯然，如果在一堆種子當中，有些表現出休眠的特性，另一些沒有，那些立刻開始生長的種子將更有機會被採集，成為下一季農作的基礎。因此，任何抑制種子休眠的突變，都很有可能繼續遺傳下去。

同樣，野生穀類發芽、成熟的時間各異。這確保無論在何種降雨模式下，至少部分谷株會長大成熟，為下個年度提供種子。然而，如果在一天內收割整片田地的話，農民更希望大部分谷株同時成熟。過熟或不熟的穀粒若在次年被當成種子播下，很難存活。結果，谷株在成熟時間上的差異將逐年減少，最後整片田地都會在同時成熟。從植物的觀點來看，這種發展有害無益，因為這表示整批作物有可能全軍覆沒，但對農民來說卻方便許多。

就水稻而言，人類的介入有助於繁衍受歡迎的特質，如較高大的植株（便於採收），以及更多分支和更大的穀粒（可以提高產量）。然而，馴化也使小麥和水稻更依賴人類的介入。舉例來說，在農民的嬌養下，水稻失去了在洪水中存活的本能。而且，因為有經過人類挑選的防碎軸，小麥和水稻變得更難自行繁衍。小麥、水稻和玉米這三種主要穀物，以及它們較次要的親族，如大麥、黑麥、燕麥和粟米，其馴化過程有如多首變奏曲，全都圍繞著我們所熟悉的同一個遺傳主旋律：更方便的食物，更脆弱的植物。

同樣的交換代價也發生於人類為進食而馴養的動物上：在公元前 8000 年左右的近東地區，綿羊和山羊開始被馴養，隨即是牛和豬。（大約在同一時期，中國人也開始馴養豬，雞則在公元前 6000 年左右被馴養於東南亞。）比起其野生的祖先，大多數被馴養的動物有較小的腦，視覺與聽覺並不敏銳。這降低了它們在野外求生的能力，但卻使它們變得更順服，因而符合農民的需要。

人類越來越依賴他們所創造的新物種，新物種也越來越依賴人類。通過使糧食供應變得更可靠而豐富，農牧為新的生活形態與更為複雜的社會提供了基礎。這些文化依賴各式各樣的食物，但最重要的是穀物：近東的小麥和大麥，亞洲的水稻和粟米，以及美洲的玉米。隨後在這些食物基礎上興起的文明，包括現代西方文明，都是拜上述基因工程的古老產品之賜，才得以存在。

神話里的真實

許多神話和傳說都承認這份恩賜，在這些故事裡，世界之創造以及文明之興起（在長期的未開化狀態後），都與這些重要作物緊密相連。舉例來說，墨西哥的阿茲特克人相信，人類被創造了五次，每一次都比上一次更進步。據說在第三次和第四次創造中，墨西哥類蜀黍是人類的主食。最後，在第五次創造中，人類用玉米餵養自己。直到那時，人類才繁榮起來，子孫遍布世界。

位於墨西哥南部的瑪雅文化，其創世故事記述在《波波烏》（Popol Vuh，即「聖書」）里，書中也提到眾神屢次試圖創造人類的努力。起初，眾神用泥巴塑人，但是，這樣做出來的生物幾乎看不見東西，又完全不能動，所以很快就被沖洗掉了。於是眾神再試一次，這回用木頭來造人。這些造物能以四肢爬行，也能說話，但他們缺乏血液和靈魂，而且不懂得崇敬神祇。眾神再度摧毀了這些人，只留下幾隻棲居在樹上的猴子。最後，關於如何選擇適當的原料，眾神進行了冗長的討論，決定用白穗和黃穗的玉米製造第三代人類：「他們用黃玉米和白玉米做他們的肉，用玉米麵糰做人的四肢。只有玉米麵糰進入了我們四位先父的肉體，賜予了他們生命。」瑪雅人相信自己是這四個男人及其妻子（隨後被創造出來）的後裔。

玉米也出現在南美洲印加人用來解釋其起源的故事中。據說，在遠古時代，住在的的喀喀湖（Lake Titicaca）四周的人像野獸般地活著。太陽神印蒂（Inti）憐憫他們，於是派遣其兒女曼科 · 卡帕克（Manco Capac）和瑪瑪 · 奧克略（Mama Ocllo）（他們也是夫妻）來教化他們。印蒂給曼科 · 卡帕克一支金色的棍子，用來測試土壤是否肥沃、適不適合種植玉米。一旦發現合適的地方，他們便應建立一個國家，並教導人民以正確的儀式崇拜太陽神。這對夫妻的旅程最後將他們帶到庫斯科谷地（Cuzco Valley），在那裡，金色的棍子完全消失於土中。曼科 · 卡帕克教導人民從事農耕和灌溉，瑪瑪 · 奧克略教他們紡織，於是這片谷地成為印加文明的中心。儘管馬鈴薯也在其飲食中佔一大部分，印加人依然視玉米為神聖的作物。

在種植水稻的國家，稻米也出現在無數的神話中。在中國神話里，稻米在人類瀕臨餓死之際拯救了他們。在其中一個故事中，觀音菩薩憐憫挨餓的人民，因而從自己的乳房擠出乳汁；乳汁流入原本空無一物的稻穗中，成為穀粒。接著她更用力擠壓，讓血與乳的混合汁液流入某些稻株中。據說，這便是有紅、白兩種稻穀的原因。另一個中國傳說講述在一次大洪水過後，只有極少數的動物存留下來可供獵捕。當人們尋找食物時，看見一隻狗走向他們，尾巴上掛著好幾束長長的黃色種子。他們種下那些種子，種子長成稻穀，永遠消除了他們的飢餓。還有另一系列的稻米神話，流傳於印度尼西亞與中南半島周圍諸島。在這些神話中，水稻以一位纖弱而貞潔的姑娘的形象出現。印度尼西亞的稻穀女神絲莉（Sri），是保護人民免受飢餓的大地女神。有個故事敘述，其他神祇殺死了絲莉，以保護她不受眾神之王巴塔拉古魯（Batara Guru）玷辱。當她的遺體被埋葬時，稻子從她的眼睛中抽芽，糯米也從她的胸口長出。滿心痛悔的巴塔拉古魯將這些作物賜給人類栽植。

居住在現今伊拉克南部的古代蘇美人，也講述創世和文明興起的故事。這個故事提到天神阿努（Anu）創造世界後的一段時期：當時有人類存在，但農牧仍不為人知。穀物女神阿胥娜（Ashnan）和綿羊女神拉哈爾（Lahar）尚未出現；工匠的守護神塔格拓格（Tagtug）尚未出生；灌溉之神米爾蘇（Mirsu）和牛群之神蘇穆干（Sumugan）也還沒來幫助人類。結果，「備受珍愛的民眾還不知道有穀物和大麥」，人們只吃草、喝水。接著，穀物與牲，畜女神被創造出來，以便為眾神提供食物。但眾神無論吃多少都吃不飽。只有當開化的人類出現，定期供奉食物給眾神，眾神的胃口才終於得到滿足。因此，馴化的作物和動物是人類收到的禮物，這項禮物也賦予人類定期供奉食物給眾神的義務。這個故事保存了先民對於尚未實行農牧時期的記憶，當時人類仍需四處搜尋食物維生。同樣，有一首對穀物女神唱的蘇美頌歌，描述城市、農田、羊欄、牛棚出現之前的野蠻時代—這個時代結束於穀物女神揭開新的文明紀元之時。

對於植物與動物馴化的基因基礎，當代所提出的解釋其實只是這些來自世界各地、彼此極為相似的古老創世神話的現代科學版本。如今我們會說，放棄狩獵生活，馴養動物並馴化植物，以及實行以農牧為基礎的定居生活形態，讓人類走上邁向現代世界的道路；而那些最早期的農民，則是首先「開化」的現代人類。無可否認，這種解釋不如各式各樣的創世神話來得多彩多姿。然而，鑒於某些主要穀類作物之馴化是邁向文明興起的關鍵步驟，這些古老的故事所包含的絕不只是一點點事實而已。

本文節選自《舌尖上的歷史：食物、世界大事件與人類文明的起源》（中信出版社 2014 年 7 月版），湯姆 · 斯丹迪奇著，楊雅婷譯，由中信出版社授權發布。

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