運動相關皮層對運動的作用

特定的運動需要一系列的感受-運動轉換（Sensorimotor Transformation）模型來完成。他們大體是這樣的:

Step 1:人們的眼睛看到了目標，在這個時候，視覺是以人的眼睛為坐標呈現的。

Step 2：通過運動規劃，人們知道了目標與手的相對位置（the endpoint trajectory）

Step 3：通過逆轉運動學轉換（Inverse Kinematics），人得以對手臂如何運動得以規劃

Step 4：最後通過逆轉動力學轉換，得以驅動肌肉，最終實現運動的規劃。

那麼在這一系列的過程中，皮層在起著怎樣的作用呢?

讓我們首先來看看運動相關的皮層

在大腦中，主要有三塊區域與運動直接相關，分別是：Primary Motor Cortex、Supplementary motor aera、Premotor cortex。其次，Prefrontal Lobe、Parietal Lobe相關區域也對運動有很大的貢獻。

在早期的研究中，人們通過電流刺激皮層相關區域發現，對primary motor cortex的刺激可以直接引發運動，並且這種刺激在皮層上的位置一定程度上是映射到身體的相關位置，我們稱之為皮層上的motor map。

由此，人們推斷——運動的信息是由Primary Motor Cortex直接掌控的，而Supplementary motor aera、Premotor cortex則編碼一些複雜、抽象的運動信息。這種觀點是很有局限性的。

進一步的研究發現，Primary Motor Cortex對肢體運動的表徵並不是非常精確。例如猴腦對手的一個表徵。手指、手掌與前肢的motor map中間存在著相當一部分重疊的區域（下圖綠色區域）

我們認為造成這樣不精確表徵的原因有以下兩點

1.皮層中的運動神經元束與通過複雜的分叉與脊髓相連接。

人們發現（Rathelot and Strick ,2006.)，控制某個手的肌肉的皮層運動神經元中都是比較「廣泛」分布的

我們認為是皮層運動神經元對脊髓的複雜分叉連接導致的這種分叉現象，如下圖。

2. primary motor cortex的群體編碼特性：

在對某一特定方向運動的研究中，人們發現， primary motor cortex的神經元會對某個特定方向的運動偏向性的興奮。（Georgopoulos .,et al. 1982）但反過來，單個神經元的激活卻並不能決定這個運動的方向。進一步的研究揭示了運動皮層神經的某些編碼機制：群體編碼。如果我們能吧某一神經元的激活情況（Firing Rate）定義為在其偏好的激活方向上的向量的模長，那麼將附近的一群神經元激活與其方向的向量相加，我們會得到一個有方向的向量，我們發現這個向量的方向與真正運動的方向非常的接近。（Georgopoulos .,et al. 1983）

這就是初級運動皮層神經元的群體編碼模型。

再來談談Supplementary motor aera、Premotor cortex、Parital Cortex對運動的影響

傳統的觀點認為，運動皮層僅僅負責運動信號的處理，而高級的決策、選擇等則有高級皮層進行。然而進一步的研究否認了上述觀點。運動皮層也有相當多的高級功能。

現在的研究認為，Premotor cortex在對運動的規劃的形成、引導運動的知覺決策、運動技能的學習、甚至理解他人運動中起著重要的作用；Supplementary motor aera在選擇和執行自主運動中起著重要作用。

此外，對於運動的指導還需要其他信息，比如物體的視覺位置信息等，Parital Cortex為運動建立了人周圍空間的表現。

Superior Parietal Cortex利用感覺信息來引導手臂向目標運動。

在這個皮層的某些細分的區域（如VIP區）神經元對物理觸摸與視覺的刺激都會響應（Duhamel, Colby, and Goldberg 1998）他們不光接受來自視覺背側通路相關皮層（MT）的信號，還接受某些軀體感受皮層的信號（SI）。但是這種表徵仍然是對頭部的相對位置。沿通路向上，當神經發放從VIP區域傳遞到F4區域後，對刺激的感受野被轉換成相對於身體的特定部位

正是這個過程完成了視覺-運動的第一步轉換（見本文開頭）

在Inferior Parital Cortex中，神經元將特定的物理屬性與特定的運動行為關聯。在AIP區，人們讓猴子在明亮或者昏暗的環境下抓握物體，實驗顯示，這些神經元可以被分為三組：視覺主導/運動主導、視覺-運動（visuo-motor）神經元。（Murata et al. 2000.)這三種神經元用視覺輸入，編碼特定物體的視覺可見性，並把他們與特定的運動行為聯繫起來。

此外，人們還發現許多Inferior Parital Cortex的神經元與運動的目的有關，比如同樣的抓握動作，用於取食和移位會對這些神經元的激發圖譜產生影響。（Fogassi et al. 2005.)

Premotor cortex所表徵的運動信息一般是更為抽象的信息，傾向更為抽象的運動目標與意圖，而不是具體的執行方式。比如一個簡單的例子，左右手。在Primary Motor Cortex中，運動的控制是嚴格按照對側控制進行的，然而在Premotor cortex中，卻看不到這樣的現象。

（Cisek, Crammond, and Kalaska 2003.)

Ventral Premotor Cortex中（F5）的神經元的活動有一些有趣的現象，當看到一個物體的時候。他們會對某一種特定的抓握形式激活，甚至某一種特定的形狀激活。雖然對某個物體有許許多多種抓握方式，但我們只會選擇其中的一種，這表現了對於抓握方式的一種計劃。那麼既然會對所有被注意到的物體都產生這樣的激活，為什麼我們不會對所有注意到的物體產生抓握的行為呢？這是由於Supplementary motor aera中某些區域的貢獻：人們認為，SMA、pre-SMA的神經元會編碼運動的意圖與執行的決策，這些區域的缺損甚至會導致強迫性抓握的發生。當下的研究還顯示，SMC糾纏在運動序列的組織與與執行序列上（Tanji 2001.）。

Premotor Cortex的非運動直接相關的作用：

1.Premotor Cortex也會在人的決策中發揮作用。（這個就不細說了）

2.Premotor Cortex中有的區域（F5）會編碼其他個體的運動信息，他們被稱作鏡像神經元，在我們理解他人的運動意圖中發揮了重要的作用。

最後，我們回到本文的開頭部分。特定的運動需要一系列的感受-運動轉換（Sensorimotor Transformation）模型來完成。他們都被運動相關的皮層所表徵、計算。

Step 1:人們的眼睛看到了目標，在這個時候，視覺是以人的眼睛為坐標呈現的。

我們看到了目標，視覺信息被其背側通路處理，到VIP區，並涉及一些觸覺信息進入。

Step 2：通過運動規劃，人們知道了目標與手的相對位置（the endpoint trajectory）

在這時，神經活動從VIP區傳遞導到了F4區域，細胞的感受野也變成了軀體位置相關。

Step 3：通過逆轉運動學轉換（Inverse Kinematics），人得以對手臂如何運動得以規劃

在這是，Premotor相關區域規劃運動，進行抽象的運動學編碼、決策。進一步送入初級運動皮層進行更具體的動力學編碼。

Step 4：最後通過逆轉動力學轉換，得以驅動肌肉，最終實現運動。

在小腦與脊椎環路的配合下，初級運動皮層的發放被進一步的轉換成肌肉的命令，完成運動。

Reference：

［1］Kandel, Eric R., James H. Schwartz, and Thomas M. Jessell.Principles of Neural Science. 5th ed. New York: McGraw-Hill, Health Professions Division, 2013. Print.

［2］Rathelot JA, Strick PL. 2006. Muscle representation in the acaque motor cortex: an anatomical perspective. Proc atl Acad Sci U S A 103:8257–8262.

［3］Georgopoulos AP, Kalaska JF, Caminiti R, Massey JT. 1982. On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex.J Neurosci 2:1527–1537.

［4］Georgopoulos AP, Caminiti R, Kalaska JF, Massey JT. 1983. Spatial coding of movement: A hypothesis concerning thecoding of movement direction by motor cortical populations.Exp Brain Res Suppl 7:327–336

［5］Duhamel JR, Colby CL, Goldberg ME. 1998. Ventral intraparietal area of the macaque: congruent visual and somatic response properties. J Neurophysiol 79:126–136.

［6］Murata A, Gallese V, Luppino G, Kaseda M, Sakata H. 2000. Selectivity for the shape, size, and orientation of objects for grasping in neurons of monkey parietal area AIP. J Neurophysiol 83:2580–2601

［7］Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F, Rizzolatti G. 2005. Parietal lobe: from action organization to intention understanding. Science 308:662–667.

［8］Cisek P, Crammond DJ, Kalaska JF. 2003 Neural activity in primary motor and dorsal premotor cortex in reaching tasks with the contralateral versus ipsilateral arm. J Neurophysiol89:922–942.

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其實我也不是特別專業的人士，只是一個本科生，一直在堅持學這方面的東西。這個就是我近期學習的一個總結，也經常忘，條理性也不是特別完備，希望大家可以提出寶貴的批評意見。

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