百花絢爛的背後—植物的性Sex of Plants-The Art of flowers

01-26

出品：科普中國

製作：中國科學院西雙版納熱帶植物園劉光裕

監製：中國科學院計算機網路信息中心

動物通過生兒育女來延續香火，而植物通過開花結果來繁衍後代。為了保證種群基因庫代代相傳，植物經過億萬年的時間，進化出了古老的孢子生殖、快速高效的無性生殖，以及五彩繽紛的有性生殖。特別是植物有性生殖的進化，為世界增添了色彩，為人類提供了無限的美感。

植物的繁殖器官—花，是當今世界最為繽紛多彩的植物構建。直到1.25億年前，花才第一次出現在地球之上。在短暫的地質歷史時期內，有花植物數量劇增，形態、顏色、組成都快速進化，展示出極為複雜的繁殖策略。

在此，我們以植物的性為題，為您解讀植物繁殖的秘密。

1. 孢子：最古老的繁殖方式

圖1 蕨類孢子

孢子，是苔蘚、蕨類、藻類和真菌類等植物繁殖的方式。自然界中，有很多植物既沒有花，也沒有種子，而是依靠獨特的「孢子」來繁殖後代。如圖中的蕨類孢子，它生於葉子背面，是一種沒有營養的單細胞，成熟後可直接發育成為植株。孢子這種簡單繁殖方式早在幾十億年前的寒武紀之前的藻類植物中就已經盛行，如今依然被諸多的「低等植物」使用，孢子無疑是植物繁殖最重要的方式之一。

2. 無性繁殖：克隆

圖2 景天科植物「不死鳥」

在植物界中，很多植物繁衍後代並不需要開花結果，只需要一個枝條，一塊根莖，甚至一片葉子即可繁殖出一個新個體。這種無性生殖又名克隆生殖，在進化上屬於很原始的繁殖策略，但也是植物最為重要的生存策略之一。如景天科植物——不死鳥對這個策略應用自如，它可以通過珠芽繁殖，快速產生大量後代。從名字中的「不死」二字，我們就能感受到它頑強的繁殖能力和生命力。

3. 花與性：花兒為什麼那樣紅，那樣黃，那樣白

圖3 多姿多彩、形態萬千的花朵（上為一品紅、左下為大果西番蓮、中下為天南星珠芽磨芋、右下為蓖麻）

花是植物的繁殖器官，或者說是植物最重要的性器官，其功能都是為了吸引傳粉昆蟲，並結出果實。

為了達成這個看起來很單一的目的，花為何卻如此多樣？

這是一個頗為難解的謎題。我們且通過一些經典案例來了解一下花的多樣性，如一品紅的花實為變態的葉，西番蓮花實為特化的花絲，磨芋的花為獨特的佛焰苞，蓖麻花則為上下分離的雌雄花序。

4. 無油樟的意義：達爾文之謎

圖4 世界上現存的孑遺植物無油樟，雌雄同花，同時被認為是世界上最早的花（文獻圖）

1898年，偉大的達爾文在《物種起源》里，提出了一個令他頗為不解的謎題。達爾文說，如果物種是逐漸演化的，那麼為什麼在幾十億年的時間裡，有花植物都不曾出現，而到了白堊紀的時候（距今1.4億年，約恐龍大滅絕之後），有花植物突然就大量出現了呢？

通過多年的研究，科學家發現了世界上現存最為古老的有花植物是無油樟（Amborella trichopoda），一種生活在澳洲孤島上不起眼的小灌木。基因組分析表示：無油樟具有2億年歷史，剛好處於裸子植物與被子植物進化的過渡階段，其染色體突然加倍，很可能是促進無油樟產生花朵的原因。

5. 石中花語: 化石中的花起源

圖5 最古老的有花植物遼寧古果和李氏果，及最早的菊科植物化石（文獻圖）

默默無言的化石，總能告訴我們很多自然的歷史。管中窺豹，通過三個植物化石，遼寧古果、李氏果和菊科頭狀花序，我們可大致了解一下花的進化歷史。

（1）遼寧古果（Archaefructus liaoningensis）。

據化石復原後的圖像，得知其為出水開花植物。遼寧古果距今1.45億年，被認為是世界上最早的花。

（2）遼寧出土的白堊紀（距今約1.24億年）真雙子葉化石——「李氏果」（Leefructus mirus）。

這植物外形和毛茛科植物很像，簇生的單葉呈三裂狀，還有一個假果，是迄今發現最早的有花植物。化石保存完好，精美無比。

（3）菊科（如蒲公英、向日葵、雛菊）是世界上最大的科之一，具有2萬多種植物。

在阿根廷發現的一個化石（Raiguenrayun cura），表明菊科的歷史超過了4千5百萬年，抑或更久。

6. 植物也分公母

圖6 葎草（Humulus japonicus）為雌雄異株植物，它有一條碩大的性染色體Y，但並不直接決定葎草的性別

人類很早就意識到了植物的性別問題。

中國人在2200年前的《爾雅》一書中，就認識到桑樹具有公母的差異。植物的性別系統，可簡單分為雌雄同花，雌雄異花，雌雄異株。桃梨杏梅，乃經典的雌雄同花，雌蕊與雄蕊生於同一朵花之上；南瓜的雌花和雄花都在同一植株上，稱之為雌雄同株異花；還有一種則完全分公母，像桑葚或葎草，雌雄個體開不同的花，稱之為雌雄異株。植物還有其它一些更為複雜的性別系統，如番木瓜，我們將在下一個故事中詳細介紹。

7. 番木瓜的神奇：只用公母是無法完全形容植物的性別的

圖7 番木瓜的雄花（左二），變性花（中）和雌雄同花（右）

番木瓜是熱帶地區常見的水果，雌雄異株，稀鬆平常，通常分為公番木瓜和母番木瓜樹。

然而頗令老百姓不解的是，有時候公樹上也會結出木瓜來。這到底是怎麼回事？

原來番木瓜樹具有五種性別，分別是雌株、雄株、雌雄同花、雄全同株（雌雄同花+雄花）、雌全同株（雌雄同花+雌花），而且番木瓜性別極為不穩定，在受損或溫度、營養等外界條件改變的情況下，會發生性別變換，如溫度升高後會從兩性花變為雄花，刀砍或受損之後會變為雌花。

遺傳上，番木瓜的性別決定由三條染色體控制，除去X和Y染色體外，還具有一條獨特的性染色體，雌性為XX，雄性為XY，雌雄同花為XY^h 。番木瓜的性別決定模式，不僅神奇而且與動物的性別決定存在某些相似之處，被稱為性別研究的「活化石」。

8. 植物奇妙的性別變換

圖8 開瓣百合花枝上會出現雌雄同花和雄花，根部營養較低的情況下，第二年便會轉為雄花（圖A為雌雄同花，B為雄花）（文獻圖）

植物的性別不僅形式多樣，而且遺傳機制複雜，植物的性別也並非一成不變。例如滇西北地區的開瓣百合（Lilium apertum），它的性別轉化和資源分配就極為巧妙。開瓣百合花枝上會出現雌雄同花和雄花，根部營養較低的情況下，第二年花朵轉為雄花，等營養好了，下一年又開出雌雄同花，性別受前一年根莖儲存的營養所決定。自然界約有0.1% 的植物會發生性別轉化，非常神奇。

9.為什麼很多花都是雌雄同體

圖9 酸腳桿的雌蕊和雄蕊（酸腳桿的雄蕊還特化為黃色和紫色兩種，黃色為廣告之用，紫色才擁有可育的花粉）

在植物界中雌雄同花是最普遍的性系統，同時也被認為是有花植物中最原始的性系統。

為什麼植物傾向於把雌雄蕊放在同一朵花內？

雌雄蕊在一起可保障傳粉昆蟲一次拜訪即可完成傳粉和受精，可大大節約「廣告成本」。因為一套吸引物，如花瓣、花蜜和氣味等，可以誘使傳粉者接觸植物兩個性別的器官。對於雌雄同花的植物來說，傳粉動物的一次訪問，不僅能給柱頭授粉，而且能從花藥中帶走花粉，使植物兩個性別的功能同時受益。這種雌雄同花的性系統既保證了有效傳粉，又節省了吸引傳粉動物的成本。

10. 無性與有性之差異：土豆的秘密

圖10 土豆的有性繁殖和無性繁殖（文獻圖）

無性繁殖的優點是，無需把能量分配給不能生產後代的雄性，而且可以保證後代的基因完全是自己的。無性繁殖可以讓植物快速佔領某一空間，贏得生存的先機，其缺點在於親緣繁殖，積累的有害基因無法去除，最終很難適應新的環境。

有性繁殖可以通過雌雄受精過程，增加遺傳多樣性，增加後代抵抗嚴酷環境的生存能力。然而，有性繁殖需要第三方傳粉者的幫助，授粉和感染病毒的風險增大，其次有性繁殖只有一半的基因傳遞給了後代。

有一些植物，如土豆，既可通過無性繁殖快速擴張，又能通過有性繁殖開花結出果實，把植物無性繁殖和有性繁殖的特徵都體現出來了。

有性繁殖結種子不容易但後代抗性強，無性繁殖品質容易衰退但繁殖速度快。有性和無性各有優劣，每種植物的性別系統都是自然進化歷史和對環境適應的一個折中選擇。

11.自交與異交：植物的雙保險策略

圖11 垂花懸鈴花

植物進化出精巧的花朵，本質上是為了促進異交，提高後代遺傳多樣性，然而植物大量開花吸引傳粉者的同時，難免發生自交。異交與自交，成了一對利弊相對的生殖策略。自交在雌雄同體的植物中不可避免，天長日久，自交成了植物的一種繁殖保障策略。如垂花懸鈴花，就擁有一種雌蕊反卷運動的方式來保障繁殖。它剛開花時努力促進花粉外散，以促進異交，而在開花後期，花柱會反卷主動接收花粉，自交以保障繁殖。有後代總比沒後代的好，不是嗎？

12. 花粉的藝術

圖12 錦葵科的黃葵產生的金黃色花粉

花粉相當於動物的「精子」，它是有花植物雄性產生的繁殖細胞。花粉英文名為Pollen，意思是「強大的，充滿元氣的」，正好表明了花粉對於植物的含義。在植物界中，大多數植物都傾向於產生大量、單一顆粒的花粉，「只要能成事，無論大小多少」，如上圖中錦葵科的黃葵所產生的金黃色花粉，數量非常多。

然而，有一些植物則是豪賭型的，如蘭科植物，它們的花粉聚集成塊狀（圖13），每塊花粉中含有若干粒花粉。因此，蘭花的繁殖極其依賴傳粉昆蟲。由於把寶都壓在了少數幾次傳粉之上，因此蘭花的傳粉方式非常神奇，一些種類的傳粉比「耍雜技」還妙，或香或臭，或擬態，甚至有性欺騙的情況，令人嘖嘖稱奇。

13. 蘭花的性欺騙

圖13 眉蘭（Ophrys speculum）（圖/NG）

蘭花是植物界中最為精美、奇特和多樣的植物類群之一。蘭花的花粉進化成了塊狀，高度依賴昆蟲的傳粉。為了吸引昆蟲的拜訪，蘭花可謂無所不用其極，甚至還進化出了性欺騙的手段來達到傳粉目的。如生活在義大利Sardinia島嶼上的一種眉蘭，這種蘭花通過模仿雌蜂的樣子（看起來很像雌蜂），並散發出雌性激素來誘騙雄蜂前來交配，以幫助其傳粉，從而傳宗接代，堪稱植物界最狡猾的植物之一。

14. 隱藏的性：無花果一對一的專性傳粉

圖14 木瓜榕( Ficus auriculata )，它只能被大果榕小蜂( Ceratosolen emarginatus) 傳粉

試問，上圖中的是果，還是花？

想必你一定會回答是果實。然而，這其實是榕樹的花，被稱為隱頭花序。小花都藏在裡面呢。此樹名為木瓜榕，它只有通過唯一的大果榕小蜂傳粉之後才能成功結果，大果榕小蜂也僅在木瓜榕雄果內產卵才得以繁衍後代。這種植物只能與一種傳粉動物相對應，形成一對一的專性傳粉關係。榕樹與榕小蜂的專性傳粉，被認為是協同進化的經典案例。

15. 性別比例：植物界單身狗也很多

圖15 絲瓜花為雌雄同株異花，通常絲瓜雌花較少，這張照片中的花全是雄花

理論上，任何一種生物的雌雄比例都應該是數量相當的，1:1是最佳、最穩當的策略，誰也不吃虧。然而，實際情況下，生物的性比很容易發生波動，甚至有一些生物的性比差異能達到100多倍，非常極端。如圖中絲瓜花全是雄花，絲瓜通常情況雌花數量很少，十幾朵花中才有一朵雌花，性比嚴重「失衡」。開雄花是一種簡單粗暴的策略，投入較低，特別是在營養貧瘠的條件下，植物會優先選擇開雄花，因此「單身狗」在植物界中便也成了常態。

結束語：

植物的有性繁殖和動物的一樣，具有雌雄的差異，但植物的生殖模式和秘訣並不比動物的簡單。從遺傳學的角度看，無論是動物還是植物，其性別系統都是非常複雜的，起源和分化各不相同，但又有一定的相似性和遺傳學基礎。從文化的角度來說，動物的性相對更容易被人類感知，科學家們對性的研究，也正是出於對動物的探索開始的。動物的性是生物界最受關注的話題，特別是人的性行為，則形成了人類社會最為複雜的文化之一。這或許就是科學家為何對生物的性如此感興趣的原因。

希望這篇以「植物的性」為主題的文章，能激發你對植物的「興趣」。這無疑是我們談植物的性，最想達到的目的。

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