納什均衡在生物學中有什麼應用？

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謝邀。

運用到博弈論的地方，第一個想到的就是在進化中的生存策略，Evolutionarily stable strategy（ESS），轉貼《自私的基因》一段權作說明

進化上的穩定策略（evolutionarily stable
strategy以下簡稱ESS）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，發現最早有這種想法的是漢密爾頓（W.D.Hamilton）和麥克阿瑟（R.H.MacArthur）。"策略"是一種程序預先編製好的行為策略。例如，"向對手進攻；如果它逃就追；如果它還擊就逃"就是一種策略。我們所說的策略並不是個體有意識地制訂出來的，弄清這點十分重要。不要忘記，我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器，它的肌肉由一架程序預先編製好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便於我們思考。由某種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為，就好象是以這樣的指令為根據的。

　　凡是種群的大部分成員採用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進化上的穩定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對於個體來說，最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麼。由於種群的其餘部分也是由個體組成，而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就，因而能夠持續存在的必將是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之比擬。在環境的一次大變動之後，種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段，甚至可能出現波動。但一種ESS一旦確立，就會穩定下來：偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。

　　為將這一觀點用於解釋進犯行為，我們來研究一下史密斯所假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫鷹和鴿子（這兩個名稱系按人類的傳統用法，但同這兩種鳥的習性無關：其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥。）在這個物種的某個種群中只存在兩種搏鬥策略。在我們這個假定的種群中，所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏鬥起來總是全力以赴，孤注一擲的，除非身負重傷，否則絕不退卻；而鴿子卻只是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇，從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏鬥，鴿子迅即逃跑，因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏鬥，它們會一直打到其中一隻受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇，那就誰也不會受傷；它們長時間地擺開對峙的架式，直到它們中的一隻感到疲勞了，或者感到厭煩而決定不再對峙下去，從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子。只有在與之進行搏鬥時才弄清楚，而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏鬥，因此無從借鑒。

　　現在，作為一種純粹是隨意規定的比賽規則，我們規定競賽者"得分"標準如下：贏一場50分，輸一場0分，重傷者-100分，使競賽拖長浪費時間者-10分。我們可以把這些分數視為能夠直接轉化為基因生存的通貨。得分高而平均"盈利"也高的個體就會在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的範圍內，實際的數值對分析並無多大意義，但卻可以幫助我們去思考這一問題。

　　鷹在同鴿子搏鬥時，鷹是否有擊敗鴿子的傾向，對此我們並不感興趣，這點是重要的。我們已經知道這個問題的答案：鷹永遠會取勝。我們想要知道的是，究竟是鷹還是鴿子是進化上的穩定策略型。如果其中一種是ESS型而另一種不是，那麼我們認為屬ESS型的那種才會進化。從理論上講，存在兩種ESS型是可能的。不論種群大多數成員所採取的碰巧是什麼樣的策略--鷹策略也好，鴿子策略也好--對任何個體來說，如果最好的策略是隨大流的話，那麼，存在兩種ESS型是可能的。在這種情況下，種群一般總是保持在自己的兩種穩定狀態中它首先達到的那一種狀態。然而我們將會看到，這兩種策略，不論是鷹的策略還是鴿子的策略，事實上單憑其自身不可能在進化上保持穩定性，因此我們不應該指望它們任何一個會得以進化。為了說明這點，我們必須計算平均盈利。

　　假設有一個全部由鴿子組成的種群。不論它們在什麼時候進行搏鬥，誰也不會受傷。這種比賽都是一些時間拖得很長、按照儀式進行的競賽，也許是相互虎視眈眈的對峙，只有當一個對手讓步，這種競賽才告結束。於是得勝者因獲取有爭議的資源而得50分，但因長時間地相互虎視眈眈而浪費時間被罰-10分，因此凈得40分。而敗方也因浪費時間而被罰-10分。每隻鴿子平均可望輸贏各半。因此每場競賽的平均盈利是＋40分和-10分的平均數，即＋15分。所以，鴿子種群中每隻鴿子看來成績都不錯。

　　但是現在假設在種群中出現了一個突變型的鷹。由於它是周圍唯一的一隻鷹，因此它的每一次搏鬥都是同鴿子進行的。鷹對鴿子總是保持不敗記錄，因此它每場搏鬥凈得＋50分，而這個數字也就是它的平均盈利。由於鴿子的盈利只有＋15分，因此鷹享有巨大的優勢。結果鷹的基因在種群內得以迅速散布。但鷹卻再也不能指望它以後遇到的對手都是鴿子了。再舉一極端例子，如果鷹基因的成功擴散使整個種群都變成了鷹的天下，那麼所有的搏鬥都變成鷹同鷹之間的搏鬥。這時情況就完全不同了。當鷹同鷹相遇時，其中一個受重傷，得-100分，而得勝者則得＋50分。鷹種群中每隻鷹在搏鬥中可望勝負各半。因此，它在每場搏鬥中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的對半，即-25分。現在讓我們設想一下，一隻生活在鷹種群中的子然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問，它每次搏鬥都要輸掉。但另一方面它卻絕不會受傷。因此，它在鷹種群中的平均盈利為0，而鷹種群中的鷹平均盈利卻是-25分。因此鴿子的基因就有在種群中散布開來的趨勢。

　　按照我這種敘述方式，好象種群中存在一種連續不斷的搖擺狀態。鷹的基因扶搖直上迅速佔據優勢；鷹在數量上佔據多數的結果是，鴿子基因必然受益，繼而數量增加，直到鷹的基因再次開始繁衍，如此等等。然而情況並不一定是這樣搖擺動蕩。鷹同鴿子之間有一個穩定的比率。你只要按照我們使用的任意規定的評分制度計算一下的話，其結果是鴿子同鷹的穩定比率為5/12:7/12。在達到這一穩定比率時，鷹同鴿子的平均盈利完全相等。因此，自然選擇不會偏袒甲而虧待乙，而是一視同仁。如果種群中鷹的數目開始上升，比率不再是
7/12，鴿子就會開始獲到額外的優勢，比率會再回復到穩定狀態。如同我們將要看到的性別的穩定比率是50：50一樣，在這一假定的例子中，鷹同鴿子的穩定比率是7：5。在上述的兩種比率中，如果發生偏離穩定點的搖擺，這種擺動的幅度不一定很大。

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生物學中用到博弈論的地方，據我所知，集中在進化動力學和理論生態學，這方面的模型有捕食者模型和鷹鴿博弈等。在實際中，群體中的利他行為，病原體感染，甚至人類語言的由來都可以用博弈論的語言來進行闡釋。另，有本書可以拿來參考，Nowak的《進化動力學》。

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