【地球演義】六足傳奇6：脫胎換骨

　　翅的出現賦予了昆蟲無與倫比的生存優勢，對翅的優化和改造貫穿了整個昆蟲演化史，創造出無數精緻而絢麗的結構，成為地球上最奇妙的生命景觀之一。

　　但石炭紀的早期有翅昆蟲面臨的最大挑戰，還不是升級翅的結構，而是如何把這個面積巨大（相對於昆蟲自身），結構精密的新生器官納入原有的發育過程。

　　由於飛行需要發達的感官，神經，循環和呼吸系統高效協作，所以讓翅在成長後期，各系統發育完全，營養和能量儲存豐富以後發育成型，開始工作是比較好的選擇。事實上，幾乎全部有翅昆蟲都是在最後一次蛻皮（若蟲或蛹），變為成蟲時，翅充分舒展硬化，開始飛行。

這是非常熟悉的場景：老熟的若蟲鑽出泥土，完成一生中最後一次蛻皮，翅也在這個時候發育完全，投入使用。圖片來源自網路。

　　但這也帶來了一個問題，那就是翅一旦損壞，就無法修復再生。

　　昆蟲（還有其他所有節肢動物）的發育過程是不連續的。它們的幾丁質外骨骼不會生長，因此會定期蛻皮，擺脫老舊外骨骼的束縛。在蛻皮之前，一些沒用的組織會溶解消失，化為養料供其他組織和器官發育；同時細胞分化，修補受損的部分。所以在若蟲階段創傷和失去的肢體，在經過幾次蛻皮後可以完整再生。

蟋蟀若蟲斷肢再生過程，隨著若蟲的蛻皮成長，失去的足節也逐漸修復。但如果在成蟲的身上如法炮製，斷肢就無法再生。圖片來源自[1]。

　　由於成蟲不再蛻皮，所以附肢，足或翅損毀後都無法再生。對於是翅這樣平展，纖薄，而且暴露在外的結構，使用頻率和強度又非常高，不能修補的話，會很快破損，不堪使用。這也會大幅縮短昆蟲的壽命。

對高度依賴飛行的昆蟲來說，翅的破損也意味著生命走向終結。圖片來源見水印。

　　那麼，為什麼不在若蟲階段的後期把翅發育好呢？

　　實際上，至少一部分早期有翅昆蟲很可能就是這樣做的。前面提到過，「幾乎全部」有翅昆蟲都是在最後一次蛻皮時完成翅的發育。唯一的例外是蜉蝣目——現存最古老的有翅昆蟲。它們的生命史中有一個獨特的階段：亞成蟲（Dun或Subimago）。

蜉蝣目昆蟲的生活史。老熟稚蟲蛻皮後，先發育成亞成蟲（Dun），再經過一次蛻皮變成成蟲。圖片來源自網路。

　　蜉蝣的亞成蟲形態和成蟲非常相似，只是體色較淡，生殖系統沒有成熟，不能交配。最重要的是，亞成蟲有發育完全的翅，可以飛行。它們是已知的唯一在翅完全發育後還會蛻皮的昆蟲。換句話說，蜉蝣有一個能夠飛行的若蟲（或前成蟲）階段。

亞成蟲（最上）的翅灰色，明顯比成蟲（最下）的厚重。蛻皮時，新翅像身體和附肢一樣從舊的翅膜之間脫出。圖片來源見水印。

　　蜉蝣的發育過程很可能反映了早期有翅昆蟲的一項並不成功的演化嘗試。由於「舊翅套新翅」的夾層結構，亞成蟲的翅十分笨重，飛行能力大打折扣。此外，蛻皮還要花費更長的時間和氣力，才能把新翅再次展開硬化，這無疑會帶來更大的風險，抵消了修復翅的好處。總而言之，得不償失。

　　最終絕大多數有翅昆蟲捨棄了亞成蟲期。它們的翅變成一次性的消耗品，內部沒有細胞組織，沒有養分輸送也沒有感覺神經，只保留了最輕盈的幾丁質膜和脈紋，最大限度保障飛行能力。至於翅破損後怎麼辦，很簡單：去死。只要能完成繁衍後代的任務，壽命根本不重要。蜉蝣即是以成蟲「朝生暮死」而聞名。

同屬古翅類的蜻蜓目沒有亞成蟲階段。它們的翅一直用到報廢，不再修補。圖片來源自網路。

　　翅最終成為昆蟲發育成熟的標誌。昆蟲的一生被分為涇渭分明的兩個時期：不能飛行的幼蟲（若蟲，稚蟲）和可以飛行的成蟲。二者經常佔據不同的生態位，無論形態結構還是生活習性，都有明顯的差別。

昆蟲發育的三種模式：（a）無變態（或表變態）；（b）不完全變態；（c）完全變態。無翅昆蟲的幼體就是小號的成蟲。有翅昆蟲的生命周期則要複雜得多。圖片來源見水印。

　　大多數石炭紀的有翅昆蟲，比如那些大蜻蜓，大蜉蝣，大蟑螂，和它們的現代後裔一樣，是不完全變態（incomplete metamorphosis）的。它們的一生分為卵，若蟲（或稚蟲）和成蟲三個階段。若蟲在一次次蛻皮中體型增大，器官發育，翅芽成型，在最後一次（或者倒數第二次）蛻皮後完成羽化，一飛衝天。

法國蒙卡夫雷勒特異埋藏化石群（Montceau-les-Mines Lagerst?tte）發現的兩種晚石炭世不完全變態昆蟲的若蟲。它們的胸部沒有明顯的翅芽，表明還在發育的早期。圖片來源自[2]，尺長度（上圖，下圖A，B）5毫米。

　　另一些昆蟲走得更遠，它們幼體和成體的差異急劇拉大，看起來像兩種完全不相干的動物。銜接在幼蟲和成蟲之間的，是一個包裹硬殼，不食不動的蛹期（pupa）。蛹殼裡的幼蟲會經歷生物界最不可思議的變化過程，形體溶解重鑄，破蛹而出的是一個全新的生命。這種發育過程被稱為完全變態（complete metamorphosis）。最早的完全變態昆蟲也出現在石炭紀。

晚石炭世的完全變態昆蟲Srokalarva berthei的幼蟲化石和復原圖。它的生活習性可能接近現代的毛毛蟲，以植物的鮮嫩枝葉為食。圖片來源自[3]。

另一種晚石炭世完全變態昆蟲Metabolarva bella的幼蟲化石，它的時代稍晚於Srokalarva berthei，保存情況也不如後者。圖片來源自[4]。

　　完全變態是昆蟲演化史上的又一大里程碑。然而這種奇妙的生長過程是如何起源的呢？研究者一直在努力釐清若蟲，幼蟲和蛹的對應關係。文獻[5]提出了一個觀點：完全變態昆蟲的幼蟲階段對應不完全變態昆蟲的前若蟲階段，蛹則對應整個若蟲階段。

不完全變態昆蟲（a）和完全變態昆蟲（b）各個發育階段激素水平變化對比。黑色實線：蛻皮激素；藍色陰影：保幼激素。注意在（a）中，卵（E1）和1齡若蟲（1st Nymph）之間有一個前若蟲（Pronymph）階段。圖片來源自[5]。

　　這裡提到一個新的概念：前若蟲。不完全變態昆蟲剛剛從卵中孵化出來時，身體上包裹著一層透明的薄膜，觸角和足緊貼身體，不能運動。這個階段被稱為「前若蟲」，本質上是一個發育不全的胚胎。前若蟲很快蛻皮發育成可以自由移動的初齡若蟲。

螳螂的前若蟲（左）經過蛻皮（中）變為初齡若蟲（右）。圖片來源見水印。

　　根據這個理論，由於種種原因，一些昆蟲先祖的前若蟲階段延長，這個能吃會動的大胚胎就是幼蟲階段。積累了足夠的營養後，幼蟲化蛹，全面改造身體，變為成蟲，完成整個變態發育。關於完全變態昆蟲，以後還會有章回詳細介紹。

不完全變態（a）到完全變態（b）的演化過程。前若蟲（PN）延長成幼蟲期（L），若蟲（N）階段則縮短為蛹（Pupa）。圖片來源自[5]。

　　卵，前若蟲，若蟲，幼蟲，蛹，亞成蟲，成蟲，昆蟲在完善身體結構的同時，也在全力優化發育過程和生命周期。經過激烈的競爭，完全變態類昆蟲以絕對的種類和數量優勢，成為生物界最成功的類群，自二疊紀之後，它們的地位再沒有動搖過。

昆蟲演化史上的里程碑。自下到上：1昆蟲結構的基本設計完成；2翅出現；3可摺疊的翅出現；4完全變態出現。圖片來源自[6]。

地球名片

生物分類：動物界－節肢動物門－六足動物亞門－昆蟲綱－有翅亞綱－新翅下綱－完全變態類（Holometabola）

存在時間：晚石炭紀 至 現代

現存種類：約1000000種

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：完全變態的有翅昆蟲

代表類群：四大（鞘翅目，鱗翅目，膜翅目，雙翅目）

參考文獻：

[1] Researchers identify crucial genes and proteins behind the processes that regenerate amputated cricket legs (2015, November 4) retrieved 22 December 2017 from https://phys.org/news/2015-11-crucial-genes-proteins-regenerate-amputated.html

[2] Garwood R, Ross A, Sotty D, Chabard D, Charbonnier S, et al. (2012) Tomographic Reconstruction of Neopterous Carboniferous Insect Nymphs. PLoS ONE 7(9): e45779. doi:10.1371/journal.pone.0045779

[3] Joachim T. Haug, Conrad C. Labandeira, Jorge A. Santiago-Blay, et al., Life habits, hox genes, and affinities of a 311 million-year-old holometabolan larva. BMC Evolutionary Biology (2015) 15:208, DOI: 10.1186/s12862-015-0428-8

[4] Nel A., Roques P., Nel P., et al., 2013. The earliest known holometabolous insects. Nature, Research Letters, 257, 14 November 2013: 257-261, doi:10.1038/nature12629

[5] James W. Truman & Lynn M. Riddiford, The origins of insect metamorphosis. NATURE, VOL 401, 30 SEPTEMBER 1999

[6] Nicholson DB, Ross AJ, Mayhew PJ, Fossil evidence for key innovations in the evolution of insect diversity. Proc Biol Sci. 2014; 281(1793) (ISSN: 1471-2954)

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