【地球演義】鮫騰記1：骨

01-25

　　在地球生命的走勢圖上，魚類的幾大分支划出了完全不同的曲線形狀：棘魚類延續到二疊紀末期，但始終門祚稀薄，沒能佔據重要地位。甲胄魚類和盾皮魚類的先後繁榮，構成了脊椎動物演化早期的兩波高潮。然而其興也勃，其亡也忽，它們都在達到鼎盛後折戟沉沙，湮滅在泥盆紀的底層中，只留下破碎零落的骨甲，訴說著那神奇的史前故事。到目前為止，軟骨魚類和硬骨魚類是這場生存競爭的勝利者，種類繁多，綿延不絕，成為水族中最具優勢的主體類群。

　　軟骨魚類是現代海洋生態系統中重要的組成部分，有體型龐大的溫和濾食者，也有兇猛強悍的嗜血巨獸。原始，野性，神秘，怪異的特質天然吸引眼球，加上一些文藝作品的誇張渲染，使它們成為人們心中既熟悉又陌生，既好奇又恐懼，既耳濡目染又充滿偏見的某種圖騰。

現代軟骨魚綱主要類群和演化譜系。除了最上邊的銀鮫目（Chimaeriformes）屬於全頭亞綱（Holocephali）之外，其餘所有鯊，魟鰩，蝠鱝都屬於板鰓亞綱（Elasmobranchii）。圖片來源自網路。

　　軟骨魚類因其體內的骨骼全部由軟骨組成而得名。實際上，這是所有的早期脊椎動物（包括無頜類，棘魚類，盾皮魚類和硬骨魚類）的共同特徵。軟骨魚類只是保留了這一原始的性狀。

鯊魚的骨骼，全部是鬆脆的軟骨，顱腦和背神經索都包裹在硬化程度都很低的骨骼中。圖片來源自網路。

這種身體結構甚至為殘殺它們提供了便利：割斷軟骨非常容易，」生產」效率極高。圖片來源見水印。

　　可想而知，軟骨魚類的軀體和骨骼很難埋藏保存，化石資料稀少而零散，大多是牙齒，棘刺和鱗片。目前發現最早的軟骨魚類（Doliodus problematicus）出現在早泥盆世。它的肩帶已經具有很明顯的軟骨魚類特徵（成對延展的烏喙骨），而又生有類似棘魚的刺棘，這似乎暗示著二者的親緣關係[1]。

Doliodus problematicus 化石（上圖）和結構圖（下圖），下頜，肩帶和胸鰭的印痕非常清晰。這條最早的「鯊魚」具有類似棘魚的鰭棘和附加棘，它也許是從某種類似棘魚的祖先演化而來。圖片來源自[1]。

　　軟骨魚類在泥盆紀迅速分化出不同的類群。其中有兩大分支一直延續到現代：板鰓亞綱和全頭亞綱。板鰓亞綱包括了所有人們熟知的鯊魚，鰩魚和蝠鱝。全頭亞綱曾經興盛一時，但只有銀鮫目的大約30種銀鮫倖存到現代，在幽暗的深海苟延殘喘。

板鰓類軟骨魚具有成對的鰓裂或鰓孔，鯊魚的鰓裂開口位於頭部兩側，魟鰩類則移到身體腹側。圖片來源自網路。

全頭類的鰓裂藏在膜狀的鰓蓋之下，看不到開口，這使它們頭臉有點像硬骨魚的樣子。圖中為大西洋銀鮫（Chimaera monstrosa），圖片來源自網路。

　　胸脊鯊（或齒背鯊，Stethacanthus）因為雷達狀的怪異背鰭成為古生物謎的寵兒。雖然在許多復原圖中，胸脊鯊都被畫成背著熨斗的鯊魚，但其實它所在的西莫利鯊目（Symmoriida）屬於全頭亞綱，它們的樣子也許更接近上圖中的銀鮫。

胸脊鯊化石（上），身體結構圖（中）和復原圖（下）。節頸魚類滅絕後，胸脊鯊家族在石炭紀著實風光了一陣子。圖片來源見水印。

　　胸脊鯊在泥盆紀末大滅絕中倖存並有所發展，但沒人知道這和那個特化的背鰭有沒有關係。由於只有雄性胸脊鯊具有這個結構，研究者推斷它是某種第二性徵，也許可以吸引雌性，嚇退競爭者。這個「燙斗」的頂部鋪滿了尖銳的盾鱗，目前還不清楚是不是用於抵禦天敵，或者雄鯊之間的爭鬥（我實在想像不出它們用什麼姿勢打鬥）。

胸脊鯊的「燙斗」具有複雜的結構，由管狀的鈣化軟骨支撐，上面還裝飾著鋒利的鱗片。同樣的鱗片也覆蓋在胸脊鯊的顱頂，是名副其實的「刺頭」。圖片來源自[2]。

　　泥盆紀板鰓亞綱的代表有裂口鯊（Cladoselache）和櫛棘鯊（Ctenacanthus）。裂口鯊體長在1到2米之間，是中級的食肉動物。而最大的塔氏櫛棘鯊（Ctenacanthus tumidus）可以達到5，6米長[3]，躋身頂級掠食者的行列。

裂口鯊完整化石（上），復原圖（中）和體型對比（下）。圖片來源見水印。

櫛棘鯊復原圖（上）和身體結構圖（中）。最明顯的特徵是兩片背鰭前端的巨大棘刺。被巨型節頸魚類攻擊時（下），尖銳的棘刺可以劃傷對手的口腔和食道，藉以自衛。圖片來源見水印。

　　牙齒是軟骨魚類最豐富的化石。它們的形狀和人們熟知的鯊魚牙齒完全不同。泥盆紀鯊魚每枚牙齒的牙冠上有多個齒錐，分別朝向不同的方向。這樣的結構不適合切割肉塊，但可以牢牢固定獵物，防止滑脫。

是不是以為所有肉食性鯊魚的牙齒都是這種像匕首或者箭頭的樣子？其實這是演化後期鯊魚的特徵。圖片來源見水印。

泥盆紀肉食性鯊魚Gogoselachus lynbeazleyae的牙齒化石，和現代鯊魚完全不同。圖片來源自[4]。

古生代鯊魚捕食菊石想像圖。在菊石貝殼上曾經發現過牙齒划過的痕迹（左上示意圖）。圖片來源自[5]。

新發現的泥盆紀鯊魚Diademodus utahensis sp. nov. 的牙齒，上面的齒錐數量更多，研究者推測這種鯊魚是濾食動物，梳子狀的牙齒起著和鯨鬚相同的作用。圖片來源自[6]。

　　有一種現代鯊魚還保留著這種原始的牙齒，那就是神秘而稀有的皺鰓鯊（Chlamydoselachus anguineus）。

皺鰓鯊棲息在全世界的深海中，分布十分稀疏，難得一見。圖片來源自網路。

【高能圖片預警，密恐請撤退】

【最後一次警告，現在撤退還來得及】

皺鰓鯊有25排，超過300顆牙齒。這些牙齒上都有3個齒尖，非常接近泥盆紀的前輩。圖片來源見水印。

　　皺鰓鯊是現存鯊魚中最原始的一類，它的鰻魚狀體型，多尖的枝齒，和六對鰓裂（絕大多數鯊魚五對），都繼承自泥盆紀的祖先。雖然當時各大的水域在盾皮魚類統治之下，但隨後的大滅絕事件把那些兇悍的裝甲巨怪徹底逐出了歷史舞台。劫後餘生的海洋呼喚著新時代的王者，軟骨魚類乘勢而起，一場揚波逐浪，吞蛟噬鯨的傳奇征程，就此拉開了序幕。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－軟骨魚綱

存在時間：早泥盆世至現代

現存種類：約850種

化石種類：不明

生活環境：海洋，少數淡水

代表特徵：軟骨，盾鱗，鰓孔，無鰾，鰭腳，體內受精

代表類群：板鰓亞綱（鯊，鰩）；全頭亞綱（銀鮫）

參考文獻：

[1] JOHN G. MAISEY, RANDALL MILLER, ALAN PRADEL, et el., Pectoral morphology in Doliodus: bridging the 『acanthodian』-chondrichthyan divide. AMERICAN MUSEUM NOVITATES, Number 3875, 15 pp. March 10, 2017

[2] M. I. Coates, S. E. K. Sequeira, I. J. Sansom, M. M. Smith, Spines and tissues of ancient sharks. NATURE, VOL 396, DECEMBER 1998

[3] Stephen J. Jacquemin, David J. Cicmurri, Jun A. Ebersole, Madelyn Jones, Zach Whetstone & Charles N. Ciampaglio. Quantifying heterodonty in the late Devonian (Upper Famen-nian)

sharks Cladoselache and Ctenacanthus from the Ohio Shale, USA. - PalArch』s Jour-nal of Vertebrate Palaeontology 13, 1 (2016), 1-20. ISSN 1567-2158

[4] Long JA, Burrow CJ, Ginter M, et al. (2015) First Shark from the Late Devonian (Frasnian) Gogo Formation, Western Australia Sheds New Light on the Development of Tessellated Calcified Cartilage. PLoS ONE 10(5): e0126066. doi:10.1371/journal. pone.0126066

[5] CARLTON E. BRETT, SALLY E. WALKER, PREDATORS AND PREDATION IN PALEOZOIC MARINE ENVIRONMENTS. PALEONTOLOGICAL SOCIETY PAPERS, V. 8, 2002

[6] MICHAL GINTER, Devonian filter-feeding sharks. Acta Geologica Polonica, Vol. 58 (2008), No. 2, pp. 147-153

感興趣的話，請關注我的微信公眾號：攀緣的井蛙。每天琢磨點新東西。