【地球演義】盾鎧記（上）：重甲

　　棘魚綱和盾皮魚綱是最早出現的兩支有頜類，但它們隨後的演化歷程卻大相徑庭。棘魚綱門祚衰薄，種類既少，形態也不多樣，更沒有攀上食物鏈的高位。而盾皮魚綱則剛好相反，它們在泥盆紀興旺異常，構成了有頜類演化史的第一個高峰。

這張圖上方的分支是盾皮魚綱的幾個主要類群：硬鮫目（Rhenanids），胴甲魚目(Antiarchs)，褶齒魚目(Ptyctodonts)，扁平魚目(Petalichthyids)，葉鱗魚目(Phyllolepids)，節頸魚目(Arthrodira)。下方的分支分別是軟骨魚綱，棘魚綱和硬骨魚綱。本圖中的分類譜系有待商榷，但可以看出盾皮魚綱的多樣化程度極高，種類十分豐富。圖片來源自網路。

　　盾皮魚類曾經被當作有頜類的一個旁支，但隨著研究的深入，越來越多的證據表明，盾皮魚類很可能是有頜類演化的主幹，軟骨魚類和硬骨魚類都有可能演化自盾皮魚的早期種類。甚至盾皮魚綱本身很可能也不是一個單系群，而是包含了有頜類演化初期的許多分支。

　　雖然各類盾皮魚形態差異很大，但也有一些共同的特徵。最明顯的是身體前半段，包括頭部和胸頸部，包裹著厚重的骨甲，而身體的後半段覆蓋細鱗，或者裸露。這使它們看上去很像無頜的甲胄魚類。但是盾皮魚有可以開合的上下顎，有成對的胸鰭和腹鰭，這使它們無論獵食還是運動的能力都比甲胄魚強大得多。盾皮魚類的興起之日，就是甲胄魚走向衰亡之時。

這是一塊胴甲魚骨甲化石，很可能是魚體死亡腐爛後形成的，上面沒有任何軟體結構，像一塊光禿禿的龜殼。圖片來源自網路圖片來源自網路。

胴甲魚類復原圖。這類盾皮魚非常奇特，它們的眼睛和鼻孔擠在頭頂，身體前半部的骨甲癒合成一個圓筒，胸鰭也包裹著外骨骼，一些後期胴甲魚的胸鰭上還發育出一個類似蟹腳的關節，可以在淺水泥沙上靈活地爬行。圖片來源自網路。

這條早泥盆世的副雲南魚（Parayunnanolepis xitunensis）也屬於胴甲魚目，連腹部和尾部的鱗片和鰭條都保存完好，非常難得。圖片來源自[1]。

　　早期的盾皮魚代表有晚志留世的長吻麒麟魚和初始全頜魚（參見第一百二十回 First Bite）。進入泥盆紀後，盾皮魚類四面開花，迅速演化出繁多的種類，佔據了食物鏈的各個層級。這些原始魚類在輻射演化的過程中，摸索著一切可能的改良途徑。通過現代科技，研究者還原了它們的一些嘗試，為探究我們自身的演化歷程提供了寶貴的線索。

棘胸魚目的Romundina stellina頭甲化石，圖片來源自[2]，標尺長度1厘米。研究者利用計算機斷層（CT）掃描技術獲得了顱骨的內部影像，還原了這條小魚的腦和神經結構。

自上至下：盲鰻，七鰓鰻，曙魚，Romundina，節頸魚類，硬骨魚類，軟骨魚類的頜骨，腦腔和腦結構對比，圖片來源自[2]。魚類快速遊動的生活方式需要精確地控制肌肉動作，接收和處理大量信號，催生出發達的感官和神經系統，為脊椎動物演化出高超的智力和複雜的行為奠定了基礎。

　　最重要也是最有趣的發現是關於盾皮魚類的繁殖行為。研究者在一類分布廣泛的胴甲魚——小肢魚（Microbrachius）化石上找到了一對奇怪的器官，它們位於身體腹面甲殼末端，靠近肛門，垂直於身體的軸線向兩側伸出來。而且，這個器官只在一些小肢魚身上才有，另一些小肢魚的對應位置明顯不同。研究者認為這是雄性小肢魚的外生殖器的骨骼，用來輸送精子。而小肢魚也因此成為已知最早採用體內受精的脊椎動物。

雌性（左）和雄性（中）小肢魚腹甲對比，注意外生殖器的區別。右圖是小肢魚交配方式的想像圖。圖片來源自[3]。

小肢魚OOXX復原圖。對如此笨拙的小魚來說，一定是個辛苦而艱難的過程。圖片來源見水印。

現代軟骨魚也有類似的結構。雄性鯊魚（上圖左）的腹鰭延伸出發達的鰭腳作為外生殖器，擔當著將精子輸入雌性（上圖右）體內的任務。不過，軟骨魚的靈活性和柔韌度比胴甲魚要好得多，翻滾纏綿起來應該更加方便（下圖）。圖片來源自網路。

　　體內受精使另一種繁殖策略成為可能，那就是胎生（準確來說是卵胎生）。經過不斷演化，一些雌性動物可以讓受精卵在自己體內孵化，完成胚胎髮育，然後產出具有一定成熟度，可以自由生活的幼體。奇妙的是，目前發現的最早的胎生脊椎動物也是一類盾皮魚：褶齒魚目的艾登堡魚母（Materpiscis attenboroughi）。研究者在它的化石體內發現了正在發育的幼魚胚胎的痕迹。這個沒能出世的幼小生命在幽深的地底凝固成不朽，把遠古魚類最不可思議的一面呈現在後人眼前。

艾登堡魚母化石和結構圖，幼魚胚胎是a圖中白色方框內的部分，圖像放大為c，結構圖為d，可以辨認出幼魚的骨骼，臍帶（umb）和卵黃囊（yolk sac）。圖片來源自[4]。

艾登堡魚母懷胎結構和分娩復原圖。幼魚發育所需的營養來自魚卵自帶的卵黃囊，而非直接由母體輸送，所以和真正的胎生（Viviparity）有所區別，稱為卵胎生（Ovoviviparity）。圖片來源自[4]。

　　由於體態笨重，許多中小型盾皮魚類群都營底棲生活。除了胴甲魚目外，典型的還有扁平魚目（這個名稱就很能說明問題了），硬鮫目和Pseudopetalichthyida目的種類。當甲胄魚類消亡後，趴在海洋和淡水底部的就是這些樣貌怪異的盾皮魚了。

扁平魚目的月甲魚（Lunaspis）化石和復原圖。看上去像升級版的甲胄魚。圖片來源自網路。

硬鮫目的偽鮫（Gemuendina）化石和復原圖。很久之後，一些軟骨魚也演化出了類似的體態和生活方式。圖片來源自網路。

Pseudopetalichthyida目的Paraplesiobatis化石，留下來清晰的鰓弓軟骨痕迹。圖片來源自[5]，標尺長度5厘米。

　　本回介紹的是盾皮魚中的小型和底棲種類，它們的生態位並沒有比無頜的甲胄魚類提升多少。但另有一類遊盪在開闊水域的盾皮魚成長為泥盆紀的超級巨獸，它們的出現標誌著脊椎動物正式登上食物鏈的頂點，自此之後，再也沒有跌落過。關於它們的故事，且聽下回分解。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－盾皮魚綱

存在時間：中志留世 至 晚泥盆世

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：海洋，淡水

代表特徵：原始有頜類，身體前部覆蓋骨板，後部批細鱗或裸露

代表類群：節頸魚目，胴甲魚目，褶齒魚目，扁平魚目，硬鮫目，葉鱗魚目

參考文獻：

[1] Min Zhu, Xiaobo Yu, Brian Choo, et el., An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates. Biol. Lett. doi:10.1098/rsbl.2011.1033

[2] Vincent Dupret, Sophie Sanchez, Daniel Goujet, et el., A primitive placoderm sheds

light on the origin of the jawed vertebrate face. NATURE, VOL 507, 27 MARCH 2014, doi:10.1038/nature12980

[3] JOHN LONG, A Kink in the Story of Sex. Australasian Science, 29, Nov. 2014

[4] John A. Long, Kate Trinajstic, Gavin C. Young, et el., Live birth in the Devonian period. Nature, Vol 453, 29 May 2008, doi:10.1038/nature06966

[5] Brazeau MD, Friedman M, Jerve A, et el., A three-dimensional placoderm (stem-group gnathostome) pharyngeal skeleton and its implications for primitive gnathostome pharyngeal architecture. Journal of Morphology, 2017; 278:1220–1228, https://doi.org/10.1002/jmor.20706

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