植物會痛嗎？

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植物會痛嗎？一開始很多人都會覺得這是一個蠢問題。我們切生菜，摘花和拔草時，從來沒有聽見過植物撕心裂肺的叫喊，也沒有看到它掙扎著逃走。植物也不像許多動物一樣擁有神經系統，可以將外部的信號傳遞至神經節或大腦這樣的信息處理中心。但是，僅憑著這些我們就可以斷言植物感受不到疼痛了嗎？

通過是否會逃，是否會叫等表面現象來判斷一個生物是否能感受到疼痛是一個簡單的方法，然而同時也是不準確的。在17世紀的歐洲，人們用「能發出聲音」這一表面現象來判斷一個生物是否為動物。因為蔓陀羅被拔出時會發出尖叫般的聲音，所以那時的人們得出了「蔓陀羅是動物」這一現在看來非常可笑的結論（現在知道為什麼手機遊戲「拔拔蔓陀蘿」里的蔓陀蘿會叫了吧）。同樣的，在回答「植物會痛嗎？」這個問題的時候，也不應該只停留於表面現象，而是應該從定義入手。

根據國際疼痛研究協會的定義，疼痛（pain）指的是「由真正存在或潛在的身體組織損傷所引起的不良感受和心理感覺（an unpleasant sensory and emotional experience associated with actual or potential tissue damage, or described in terms of such damage）」 。在此定義下，暫且不說心理上的疼痛，就「身體組織損傷所引起的不良感受」上來看，植物是能感覺到疼痛的。

一般來說，疼痛在進化上的作用在於告知個體目前危險的狀況。如果你被一隻馬蜂蜇了，疼痛的感覺會促使你撒腿就跑，同時你的身體也會在疼痛下產生一系列生理和生化的反應：提升血液腎上腺素濃度，加快心跳，提高肌肉呼吸水平等等。對於植物而言，同樣的，在受到身體組織損傷的時候，植物也會感知到這一信息，從而產生一系列生理和生化的反應。

人類在受傷時會釋放一系列炎症因子，使我們有「痛」的感覺。植物在受到傷害的時候，受傷的組織也會釋放出寡聚糖和系統素等代表疼痛的分子，擴散至整株植物，使整株植物做好防禦準備。這些分子會激活植物中未受傷的組織中和防禦相關的基因，產生氰化物，酚類和鞣酸等物質來抵禦來自食草動物和昆蟲的傷害。在植物受傷時，雖然這種不良感受不會使它叫喊或者立刻逃走，但是它的體內已經發生了巨大的變化。

值得一提的是，一項1998年的研究表明，用於人的止痛藥阿司匹林也能抑制植物茉莉酸的產生。植物組織在受到傷害的時候會產生茉莉酸。它是一種不舒服的信號，警告植物植物自己正處於危險之中。所以阿司匹林可以說是第一個跨界的止痛藥了。

阿司匹林能阻斷動物和植物的氧脂(oxylipin)合成通路。來源：Pan et al.

除了化學的疼痛信號，植物在受傷時也會產生電信號，早在1992年，科學家就已經通過實驗證明了番茄葉子在被凍傷時會產生傳至其他部位的電信號。植物雖然沒有神經系統，但有一種名為胞間連絲的結構。胞間連絲在傳導電信號中起到的重要作用已被普遍認可，和動物的神經纖維有異曲同工之妙。

除了自身產生對於疼痛的反應，植物也會向同類發出警告。早在1983年，兩位科學家Jack Schultz 和 Ian Baldwin已經發現了楓樹在受到昆蟲攻擊時會向周圍釋放出揮發性化學物質，以警告周圍的楓樹。周圍的楓樹在受到警告之後，即使還沒有遭受昆蟲攻擊，也會提高自身的酚類和鞣質濃度，讓自己變得更難下口，以應對可能的昆蟲啃食。近三十年來的研究表明，除了柳樹之外，從豆子到棉花，其他許許多多植物在受傷時都會通過釋放揮發性化學物質這種「無聲的吶喊」來警告周圍的植物。

如果我們能聽到植物用揮發性化學物質發出的「尖叫」會怎麼樣呢？來源：Michael Blann

除了立刻產生的疼痛反應和求救信號，這些不舒服的經歷也會刻在植物的記憶里。法國科學家Michel Thellier 曾做過一個和容嬤嬤類似的扎針實驗。（其實並不是很類似）

在Michel Thellier的實驗中，他首先將第一組的植物幼苗的頂芽切除，之後他觀察到植物的兩個側芽開始對稱地生長。他又將第二組的植物幼苗的頂芽切除，並在其中一個子葉上用針扎了一些洞。他發現第二組植物的側芽發生了不對稱的生長：靠近未受傷子葉的側芽開始生長，而靠近受傷子葉的側芽卻沒有生長。植物記住了自己受傷的信息，並用這些記憶為之後的生長方向做決策。植物在受到傷害之後雖然不能立刻逃跑，但是也能感到疼痛，記住疼痛，並通過改變自己的生長方向來規避未來的風險。

僅僅是被針扎幾次，植物就會改變其生長的方向。圖片修改自Thellier et al.

更神奇的是，某些不好的經歷甚至能被通過表觀遺傳修飾的方式刻入植物的基因，並將這份記憶傳遞給後代。在一項擬南芥實驗中，受到高鹽壓力的植物會通過甲基化修飾自己的基因，並且這種修飾會傳給下一代。經歷過高鹽分環境折磨的植物父母產生的後代，相比起普通植物父母產生的後代，天生就有更強的抗高鹽分環境能力。

說了這麼多，作者並不是為了讓大家摘花時有負罪感（但是依然不推薦在公共場所或者野外環境採花）或是勸大家不要吃植物（根據《中國居民膳食指南》，成年人每天應吃120-200克肉類，300-500克蔬菜，200-250克水果以及250-400克谷薯類。回憶一下，你昨天果蔬吃夠了嗎，吃肉超標了嗎？）。在種種證據面前，我們不應武斷地認為只有人或者和人類似的動物才能感受到疼痛。多看，多了解，我們就會發現自然的複雜程度可能遠遠超出我們的想像。

「植物的疼痛和我們人類的疼痛差別太大了，這種疼痛我們難以理解，所以就不用在乎啦。」←_← 這不就是偽裝得比較深的人類中心主義嘛。吃動物吃植物都是自己的膳食選擇，哪有什麼道德上的高下之分╮(╯▽╰)╭

注意：雖然道德上沒什麼高下之分，但在我國如果去捉保護動物來吃的話還是要被抓的。

參考資料

International Association for the Study of Pain: Pain Definitions. January 2015

Z. Pan, B. Camara, H. W.Gardner and R. A. Backhaus. Aspirin Inhibition and Acetylation of the Plant Cytochrome P450, Allene Oxide Synthase, Resembles that of Animal ProstaglandinEndoperoxide H Synthase. JBC, 1998

D. C.Wildon, J. F. Thain, P. E. H. Minchin, I. R. Gubb, A. J. Reilly, Y. D. Skipper,H. M. Doherty, P. J. O"Donnell and D. J. Bowle. Electrical signalling andsystemic proteinase inhibitor induction in the wounded plant, Nature, 1992

I. T.Baldwin and J. C. Schultz. RapidChanges in Tree Leaf Chemistry Induced by Damage: Evidence for Communication Between Plants. Science, 1983

M. Thellier, L. Le Sceller, V. Norris, M. C. Verdus, C. Ripoll.Long-distance transport, storage and recall of morphogenetic messages inplants. The existence of a sort of primitive plant 「memory」 CR Acad Sci Paris, 2000

A. Boyko, I. Kovalchuk. Transgenerational response to stress in Arabidopsis thaliana. Plant Signaling & Behavior, 2010