【地球演義】克蘇魯之裔2：輕舟

　　志留紀和泥盆紀是動物大舉登陸的歷史節點。節肢動物和脊椎動物紛紛衝破海水的束縛，奔向遼闊的天地；而它們的老對手頭足類在漫長的演化史中卻沒能邁出海洋半步，這實在是生物學上一個有趣的謎團。

　　頭足綱軟體動物一般被分為四個亞綱：鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea），桿石亞綱（Bactritoidea），菊石亞綱（Ammonoidea）和蛸形亞綱（Coleoidea）。其中鸚鵡螺亞綱在奧陶紀達到鼎盛，巨大的房角石成為海洋的霸主，碾壓其他所有動物（參見第九十三回 玲瓏塔，鐵浮屠）。經歷了奧陶紀末大滅絕的打擊後，鸚鵡螺亞綱在志留紀和泥盆紀逐漸衰落，被桿石亞綱和菊石亞綱的近親取代。

頭足綱動物演化譜系和生存年代。在志留紀到泥盆紀，桿石亞綱和菊石亞綱取代鸚鵡螺亞綱成為頭足動物的主流。4億年後桿石和菊石全部滅絕，反而是少數幾種鸚鵡螺殘存下來，成為外殼類頭足動物僅存的代表。也真是造化弄螺了。圖片來源自[1]。

　　有研究者認為桿石起源自鸚鵡螺，而菊石起源自桿石。它們的貝殼結構有著微妙的聯繫和區別，是分類的主要（其實也幾乎是唯一）的依據。

頭足類的外殼在奧陶紀到泥盆紀呈現出一個變化趨勢，就是原殼（貝殼頂端最先形成的部分）縮小。這也許反映了幼體形態或者發育過程的改變。圖片來源自[1]。

　　許多頭足動物的貝殼化石保存狀況很好，配合現代化的掃描成像和圖像處理技術，研究者可以全方位各角度地觀察和分析各種細微結構。比如下圖中的一種志留紀箭鉤角石目動物Octamerella的貝殼化石放大照。

Octamerella貝殼的各級結構。腹管（Siphuncle），隔板（Septum）和褶瓣（Lamellae）細節保存得非常完整。圖片來源自[2]。

　　遺憾的是，化石並沒有保留下它們的柔軟軀體。關於史前頭足類的胴體，須腕，消化道和神經索，以及生殖系統的細節，永遠地缺失了。由於這些信息的缺乏，我們看到的角石，桿石和菊石的復原，基本上就是化石貝殼配上個章魚腦袋。比如下面這些：

史足類復原模型。圖片來源見水印。

也有獵奇一點的，比如：

看這貝殼應該是疊盤角石的模型，至於觸手嘛，反正也沒人知道原本是什麼樣子不是？圖片來源自網路。

　　既然身體的化石付之闋如，我們不妨對比一下現代的鸚鵡螺和蛸形亞綱，試著推演一下頭足動物軟體結構的大致演化過程。

鸚鵡螺（上圖）和雌性船蛸（下圖）對比。船蛸其實是一種章魚，雌性個體比雄性大上千倍，而且會用特殊的腺體分泌石灰質的卵殼（並不是真正的貝殼），躲在裡面四處漂游。圖片來源自網路。

　　首先是眼睛。鸚鵡螺的眼睛沒有晶狀體，利用小孔成像，所以視力並不太好。而蛸形亞綱擁有無脊椎動物中結構最複雜也最高級的眼睛，角膜晶狀體視網膜一應俱全，而且有顏色辨識功能。這樣發達的視覺感官無論是捕捉獵物，躲避天敵還是控制遊動，都有著明顯的優勢。

鸚鵡螺和船蛸的眼睛對比，後者明顯炯炯有神。圖片來源自網路。

不同軟體動物的眼睛結構，從簡單到複雜。可以看到鸚鵡螺和蛸形亞綱有明顯的差距。圖片來源自網路。

　　作為漂游生活的動物，眼睛的不同反映了頭部感官和神經系統的差距。由於導航和控制系統的原始，鸚鵡螺只能慢吞吞地漂蕩，而且經常撞到各種障礙。

慢悠悠的鸚鵡螺，莫名的萌呢。圖片來源見水印。

　　而船蛸就可以快速遊動，靈活地控制速度和方向，躲避障礙。感受一下差距：

暢遊自如的船蛸群。圖片來源自網路。

　　比完眼睛，再看看吃飯的傢伙：觸手和喙。鸚鵡螺有多達90條觸手，但這些觸手纖細柔弱，力量不足。而蛸形亞綱只保留了8或10條肌肉發達的腕，還裝配了吸盤和鉤刺這樣的大殺器，成為是最令人生畏的觸手系怪物。

鸚鵡螺的觸手只能對付一些小魚小蝦，或者打掃海底的屍體。圖片來源自網路。

要制服螃蟹這樣的獵物就很困難了。圖片來源自網路。

魷魚的觸手上不但有吸盤，還有尖銳的倒鉤。這樣兇狠的武器可以在抹香鯨身上留下永久的疤痕。圖片來源見水印。

無論烏賊還是章魚，對付這種體型的螃蟹都是遊刃有餘。圖片來源見水印。

　　角質喙也是頭足綱動物的常見化石，越是進化的種類，喙的形狀越是厚實堅固，後部附著強大的肌肉，提供驚人的咬合力。

鸚鵡螺（1）的喙是最薄弱的，而章魚和烏賊（5到8）異常強勁。圖片來源自網路。

大型烏賊令人恐怖的的巨喙。除了眼睛，頭足類動物的嘴的結構也是和有頜動物最相似的。算得殊途同歸。圖片來源自網路。

　　至此，我們基本上可以勾勒出頭足動物的演化方向：頭部感官和神經系統日益發達，對身體和行動的控制能力增強。觸手數量減少，但每條觸手上的肌肉組織更強，而且演化出吸盤和鉤刺這樣的輔助結構，和強化的角質喙協作，可以快速制服獵物。鸚鵡螺，桿石，菊石和蛸形類就依次處在這根演化鏈條的不同階段。經過一代又一代的改良，頭足類成為高效的殺戮機器。它們熟練地駕駛著貝殼輕舟，出沒在各個時空的海洋中。

如果不是經驗豐富的研究者或愛好者（我就不是），很難區分桿石（上圖）和直殼鸚鵡螺。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：動物界－軟體動物門－頭足綱－桿石亞綱

存在時間：志留紀? 至 二疊紀。

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：海洋

代表特徵：直錐殼為主，少數弓形。體管細小位於腹邊緣，縫合線具有V字形腹葉

代表種類：各種桿石

參考文獻：

[1] Christian Klug, Bj?rn Kr?ger, Jakob Vinther, et el., Ancestry, Origin and Early Evolution of Ammonoids. DOI: 10.1007/978-94-017-9633-0_1

[2] Harry Mutvei (2011): Silurian oncocerid Octamerella (Cephalopoda) from Gotland, Sweden, GFF, 133:3-4, 125-133

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