【地球演義】克蘇魯之裔0：進擊的軟體

　　生命演化的定律之一是不可逆，如果某個功能太過完善，配套器官太過發達，也就是所謂「特化」了，就很容易被禁錮在特定的生存環境中，走進演化的死胡同。一旦環境發生劇變，這些特化了的物種往往成為陪葬品，和它們賴以生存的特定環境一同消亡。在漫長的演化歷史上，這樣的例子比比皆是。

　　從這個角度上講，腹足綱代表了軟體動物的中堅力量。它們最大的優勢就是——沒有特別的優勢。它們體型一般，長得太大了就爬不動。肚皮上的肌肉運動能力一般，在礁石上慢慢爬也可以，在淤泥里挖個坑也可以。滿嘴的牙齒取食能力一般，刮刮海藻，啃啃小蟲都能過日子。它們有頭部，但是無論腦神經還是感官系統都一般般，也就是湊合著看看，聞聞，嘗嘗。總而言之，它們沒有特化。

　　沒有特化意味著廣闊的演化空間。在5億年的時間裡，腹足綱軟體動物在各個方向上改良身體：貝殼演化成各種大小，形狀，質地，或者乾脆消失。腹足肌肉增強，或者減弱，或者變成鰭狀和翼狀，來適應爬行，挖掘和漂游。它們的齒舌和消化系統分化，演化出植食性，肉食性和腐食性的種類。排泄和呼吸系統的演化，使它們和維管植物，節肢動物和脊椎動物一起踏上陸地，成為軟體動物中種類最多，也是唯一同時擁有海洋，淡水和陸生種類的類群。

上面這幾種怪異的動物都屬於腹足綱，廣義地說，它們都是蝸牛。可以看出腹足綱驚人的演化潛力。圖片來源自網路。

　　在寒武紀早期，軟體動物的另外兩個分支和腹足綱幾乎同時出現，它們走上了截然不同的演化道路。

　　一類軟體動物選擇強化自己的感官，神經和運動系統。它們不再用肚皮爬行，而是懸浮在海水中層，同時發展出獨特的噴射推進系統：把水吸入體內，再從頭部下方的漏斗噴出，用反作用力推動身體快速退行。扁平的腹足分裂成幾條靈活的須腕，捕捉從身旁游過的小動物。齒舌被角質的喙取代，更適合咬碎獵物。控制身體的浮力和平衡，調節噴射的水量和速度，鎖定獵物的位置，計算髮動攻擊的最佳時機，這些都是非常複雜的神經活動，為了處理這些棘手問題，這類軟體動物演化出發達的腦和感官系統。由於須腕位於頭部前方，它們被稱為頭足綱（Cephalopoda）。在未來，頭足綱動物成為了無脊椎動物演化的頂峰。

已知最早的頭足動物Nectocaris pteryx化石。圖片來源自［1］。

Nectocaris pteryx復原圖，它頭部下方的漏斗是噴射水流推進的裝置。已知只有頭足綱軟體動物採用這種運動方式。圖片來源自［1］。

　　和頭足綱相反，另一支軟體動物選擇弱化運動系統和神經系統。它們的頭部退化消失，足也失去了爬行的能力。它們要麼把自己埋在泥沙里，要麼把自己粘在礁石上，要麼就在海底靜卧，微微張開貝殼，用鰓瓣過濾海水中的食物和氧氣——基本就是在復（chao）制（xi）腕足動物的生存模式。這還不算，它們連貝殼都分裂成兩片。不過，由於生態位高度重疊，雙殼綱（Bivalvia）一直被如日中天的腕足動物死死打壓，直到古生代末期的一場浩劫終結了腕足動物的黃金時代，雙殼類軟體動物才得以鹹魚翻身。

　　關於雙殼類的演化，不能不提到一類奇怪的軟體動物——喙殼綱（Rostroconchia）。它的外形很像雙殼類，也有左右兩個殼瓣。但是，這兩個殼瓣是連在一起的，實際上它只有一片外殼。很可能是某種類似喙殼綱的早期軟體動物，貝殼最終一分為二，配備上鉸鏈和控制開閉的肌肉，成為雙殼綱的祖先。

喙殼類的外形很像蚌或者蛤蜊，但仔細看的話，它只有一片貝殼，也不能自由開合。圖片來源自［2］。

寒武紀的喙殼綱動物體型很小，貝殼上結構也很簡單。之後喙殼綱演化出許多中大型的種類，貝殼上也出現了很多不同的紋飾。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：動物界－軟體動物門－喙殼綱

存在時間：早寒武紀 至 晚二疊紀

現存種類：無

化石種類：約40種

生活環境：海洋

代表特徵：形似雙殼的一片貝殼

代表種類：錐鳥蛤

參考文獻：

［1］Martin R. Smith,Jean-Bernard Caron, Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature (May 2010)465,469–472, DOI:10.1038/nature09068.

［2］John Pojeta, JR., Joyce Gilbert-Tomlinson, J. H. Shergold,Cambrian and Ordovician Rostroconch Molluscs from NorthernAustralia. ISBN: 0642026920

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